Translokācija augos — floēmas un ksilemas transporta mehānisms

Translokācija augos: floēmas un ksilemas transporta mehānisms — cukuru, ūdens un hormonu kustība, spiediena plūsmas hipotēze un augu audu mijiedarbība.

Translokācija vaskulārajos augos nozīmē organisko molekulu un dažu minerālvielu jonu pārvietošanos starp auga orgāniem. Ūdens pārvietošanās no augsnes uz lapām notiek ksilemas asinsvados kā transpirācijas rezultāts: ūdens iztvaikošana no lapām rada vilkmi, jo ūdens molekulām, dzięki ūdeņraža saitēm, ir savstarpēja saķere, kas palīdz vilkt ūdeni augšup cauri ksilemai. Savukārt organiskās vielas, kas galvenokārt tiek sintezētas lapās, pārvietojas pa auga dzīvajām floēmas šūnām procesā, ko sauc par translokāciju.

Floēmas un ksilemas galvenās atšķirības

Atšķirībā no ksilemas, kas sastāv galvenokārt no atmirušām, stīnām šūnām (tracheīdām un trachejām), floēmu veido dzīvas šūnas, kuras ir specializējušās orgānu starpmateriālu transportam. Floēmas galvenās sastāvdaļas ir sieta (sieta) caurulīšu elementi un to palīgdzīšanas šūnas — kompānjonšūnas vai albumīna šūnas (atkarībā no augu grupas). Sieta elementi satur mazāk organelu un ir savienoti ar porainām sieta plātnītēm, caur kurām plūst sulas.

Floēmas sula un tās sastāvs

Floēmas sula (phloem sap) ir ūdens šķīdums, kas satur cukurus — galvenokārt saharozes un citus ogļhidrātus, kas rodas fotosintēzes procesā. Papildus cukuriem tajā atrodas aminoskābes, minerālvielas, dažādi hormoni, proteīni un pat vēstnešu RNS. Šīs molekulas nodrošina ne tikai barības pārvadi, bet arī starpsistēmu signālu nodošanu.

Spiediena plūsmas (Münch) hipotēze — kā darbojas translokācija

1930. gadā Ernsts Minhs (Ernst Münch) izvirzīja spiediena plūsmas hipotēzi, kas joprojām skaidro lielāko daļu floēmas transporta mehānikam. Hipotēzes pamatā ir šādi soļi:

• Lapās (vai citos avotos) fotosintēzes produkti, galvenokārt cukuri, tiek uzkrāti un «ielādēti» sieta caurulīšu elementos.
• Cukura uzkrāšanās palielina osmotisko spiedienu sieta elementos, kā rezultātā ūdens no blakus esošās ksilemas vai šūnām ieplūst floēmā osmozes ceļā.
• Ūdens ieplūde paaugstina hidrostatisko spiedienu (turgoru) avota zonā, radot spiediena gradientu starp avotu un krātuvi (sink). Tajā virzienā, kur spiediens ir zemāks, sula tiek «spiestā» pa sieta caurulēm uz sinku.
• Kad cukurs nonāk mērķa šūnās (piem., saknēs, augoša ķermeņa zonas vai uzglabāšanas orgānos), tas tiek izkrauts — bieži ar aktīvu transportu — un ūdens tālāk var tikt atgriezts ksilemas sistēmā.

Šajā procesā aktīvai enerģijas patēriņam nepieciešams būt, jo īpaši cukura iekraušanai un izkraušanai, ko veic kompānjonšūnas un pumpji.

Funkcionālie aspekti: avoti un krātuves

Translokācijā darbojas koncepts «source» (avots) un «sink» (krātuve). Avots ir vieta, kur cukurs tiek ražots vai atbrīvots (piem., aktīvas fotosintēzes lapas vai uzglabātie rezerves organi pavasarī), bet krātuve ir vieta, kur cukurs tiek patērēts vai uzglabāts (piem., augoši zari, saknes, bumbuļi, sīpoli). Grūti garaus vai straujas augšanas periodos var mainīties — daži orgāni var kļūt par avotu vai sinku atkarībā no attīstības stadijas.

Cukura iekraušana (loading) un izkraušana (unloading)

Ir divi galvenie ceļi, kā cukuri nokļūst floēmā:

• Simplastiskais ceļš — cukuri pārvietojas caur plasmodesmām tieši no fotosintētiskajām šūnām uz sieta elementiem; tas prasa mazāk aktīvu transportu.
• Apoplastiskais ceļš — cukuri tiek izlaisti ārpus šūnas sienas (apoplastā) un pēc tam selektīvi aktīvi uzņemti sieta elementā/kompānjonšūnā, izmantojot membrānas transporta proteīnus un ATP.

Izlāde sinkā var būt pasīva vai aktīva, atkarībā no mērķa audu fizioloģijas.

Pierādījumi un eksperimenti

Daži no galvenajiem empīriskiem pierādījumiem par translokācijas mehānismiem ir:

• Radioaktīvo oglekļa izsekošana (14C) — liecina par ātru cukuru pārvietošanos no lapām uz krātuvēm.
• Girdling (kora lenteņa) eksperimenti — noņemot floēmas caur koku apjožot, uz leju no griezuma uzkrājas ogļhidrāti, kamēr ksilema turpina darboties, kas apliecina, ka floēma ir atbildīga par organisko vielu transportu.
• Afaidu (tārpiņu) stilaļu izmantošana — afīdas mēdz piesūkties pie floēmas un caur savu styletu ļauj uzzināt par sulas spiedienu un sastāvu.
• Direktas spiediena mērījumi floēmā un vizuālās novērošanas ar mikroskopiju un fluorescences marķieriem.

Translokācijas īpašības un ierobežojumi

Floēmas pārvietojums var būt daudzvirzienisks — atšķirībā no ksilemas, kur kustība parasti ir vienvirziena (uz augšu) — un spiediena gradients nosaka virzienu. Translokācijas ātrums var mainīties atkarībā no sugas, temperatūras, ūdens pieejamības un fizioloģiskā stāvokļa; parasti tas var būt no vairākiem centimetriem stundā līdz vairākiem metriem dienā. Stresa apstākļi (sausums, sals, slimības) var samazināt vai pārtraukt floēmas transportu.

Signālu pārvade caur floēmu

Bez metabolītu pārvietošanas floēma kalpo arī kā nozīmīga signālu ceļš: tajā var pārvietoties RNS, hormoni (piem., auksīns, citokinīni) un proteīni, kas nodrošina attālu audu koordināciju — piemēram, reaģējot uz slimībām, zāģēšanu, fotoperiodu vai barības trūkumu.

Praktiskā nozīme

Translokācijas mehānismi ir būtiski lauksaimniecībai (piem., ražas uzglabāšana bumbuļos un saknēs), kokapstrādei (saprotot koksnes augšanu) un augu aizsardzībai (slimību izplatīšanās un barības vielu deficīta noteikšana). Izpratne par floēmas funkciju palīdz arī selekcijā un audzēšanā, lai optimizētu augšanas un rezerves uzkrāšanos.

Apkopojot, translokācija ir dinamiska, enerģiju patērējoša un regulēta procesu kopuma rezultāts, kurā floēmas sistēma, sadarbojoties ar ksilemu un šūnu metabolismu, nodrošina auga iekšējo barības un signālu apmaiņu.

Jautājumi un atbildes

J: Kas ir translokācija vaskulārajos augos?

J: Kā notiek ūdens pārvietošanās no augsnes uz lapām?

J: Kur galvenokārt veidojas organiskās vielas?

J: Kā šīs vielas pārvietojas pa augu?

J: No kā sastāv sulas?

J: Kurš izvirzīja "spiediena plūsmas" hipotēzi, lai izskaidrotu floēmas pārvietošanas mehānismu?

J: Kādā virzienā notiek pārvietošanās floēmas šūnās?

Meklēt pēc burta