Allometrija — ķermeņa izmēru un formu attiecību pētījums

Allometrija: kā ķermeņa izmēri un formas mainās ar augšanu un evolūciju. Uzzini par jaudas likumu, heterohroniju un morfoloģiskajām adaptācijām.

Allometrija ir bioloģijas un morfoloģijas nozare, kas pēta, kā mainās ķermeņa daļu izmēri un proporcijas, mainoties organisma kopējam izmēram. Jo īpaši tā apraksta vienas ķermeņa daļas augšanas ātrumu attiecībā pret citām ķermeņa daļām vai pret kopējo ķermeņa lielumu. Parasti, augot organismam, daļu relatīvais lielums nemainās proporcionāli — vienas daļas attīstība var būt ātrāka vai lēnāka nekā citas, radot atšķirīgas formas un proporcijas pie dažādiem lielumiem. Lielākā daļa alometrisko attiecību tiek uzskatītas par adaptīvām, jo tās atspoguļo funkcijas un biomehāniskas prasības (piemēram, orgāni, kuru darbība ir atkarīga no virsmas, mēdz skalēties citādi nekā tie, kuriem svarīga ir tilpuma proporcija). Piemēram, orgāni, kuru augšana pakļauta to virsmas laukuma prasībām (piem., zarnas vai gaisa apmaiņas virsmas), pieaugot ķermeņa svaram, var mainīt savu attiecību pret kopējo masu.

Veidi un mērogi

• Ontogenētiskā allometrija — attiecas uz izmaiņām attīstības laikā vienas sugas indivīdos (kā mainās proporcijas no mazuļa līdz pieaugušam).
• Statiskā allometrija — attiecības starp indivīdiem vienā attīstības stadijā vai populācijā (piem., pieaugušo ķermeņa daļu proporcijas dažādos dzimumos vai populācijās).
• Evolūcijas (komparatīvā) allometrija — salīdzina sugas vai taksonu starpā, kā formas un izmēri mainās evolūcijas laikā.

Allometrija mainās arī, mainoties kladei, un tā ir svarīgs rīks, lai aprakstītu bruto morfoloģijas (ķermeņa formas) izmaiņas evolūcijas gaitā. Bieži vien evolūcijas vai grupas iekšējās izmaiņas, kas saistītas ar attīstības laiku, tiek sauktas par heterohroniju.

Matemātiskā forma

Allometriskās attiecības parasti izsaka kā jaudas likumu:

y = k x a {\displaystyle y=kx^{a}\,\! } vai logaritmiskā formā: log y = a log x + log k {\displaystyle \log y=a\log x+\log k\,\! }

kur a {\displaystyle a} ir likuma mērogošanas eksponents (skalēšanas koeficients), bet k ir konstante (proporcionālais koeficients). Eksponenta vērtība nosaka, vai attiecība ir isometriska vai allometriska:

• Ja a ir vienāds ar to vērtību, ko paredz ģeometrija (piem., divdimensiju lielumiem — laukumiem — varam sagaidīt skalēšanos kā garuma kvadrāts), tad runā par isometriju (proporcijas saglabājas).
• Ja a ≠ sagaidāmā vērtība, tad runā par pozitīvu (a>vērtība) vai negatīvu (a

Praktiski piemēri un nozīme

• Ķermeņa masa un virsmas laukums: ja ķermeņa lineārie izmēri dubultojas, tilpums (masa) palielinās aptuveni kā lineārais izmērs kubā, bet virsmas laukums — kā lineārais izmērs kvadrātā. Tādēļ virsmas atkarīgas funkcijas mēdz skalēties atšķirīgi nekā tilpuma atkarīgas funkcijas (piem., siltuma apmaiņa, elpošana, zarnu absorbcijas laukums utt.).
• Smadzeņu masa pret ķermeņa masu: dažām dzīvnieku grupām smadzeņu attīstība skalējas ar eksponentu, kas parasti mazāks par 1, t.i., smadzeņu relatīvais lielums samazinās, palielinoties ķermeņa masai (negatīva allometrija).
• Metabolisma likumi: plaši pazīstams piemērs ir Kleibera likums, kas apgalvo, ka pamata metabolisma ātrums skalējas aptuveni ar m = c M3/4 (metaboliskais ātrums ∝ ķermeņa masa^(3/4)). Šis piemērs ir diskusiju un pētījumu priekšmets, un eksponents var svārstīties atkarībā no grupas un metodes.
• Ragi, knābji un piekļuve resursiem: daļas, kas saistītas ar seksuālo atlasi vai specifisku ekoloģisku funkciju, var demonstrēt ievērojamu pozitīvu allometriju (piem., spēcīgi palielināti ragi vai knābji lielākiem dzīvniekiem).

Metodes un ierobežojumi

Parasti allometriskās attiecības izmēra, ņemot datus, pārvēršot logaritmos, un veicot lineāru regresiju pēc formulas log y = a log x + log k. No šīs regresijas slīpuma koeficients dod eksponentu a. Tomēr jāņem vērā šādi punkti:

• Izvēle starp parastās mazāko kvadrātu regresiju (OLS) un citu metožu (piem., major axis, reduced major axis) var ietekmēt a novērtējumu, it īpaši, ja abos mēros ir mērījumu kļūdas.
• Bioloģiskās datu grupas bieži satur ne-linearitātes, grupu atšķirības vai fenotipisku plastiskumu — jūtama piesardzība, interpretējot vienkāršu jaudas likumu kā cēloni.
• Dažreiz šķietamas allometrijas var būt fizisku vai attīstības ierobežojumu rezultāts, nevis tieši adaptīvas izmaiņas.

Vēsture un terminoloģija

Allometrijas idejas attīstījās vēl 19. un 20. gadsimtā. Pirmie formulējumi par ķermeņa daļu skalēšanos parādījās Otto Snell (1892), vēlāk D'Arcy Thompson (1917) plaši runāja par morfoloģiju un proporciju jautājumiem, bet terminu un teorētiskos pamatus nozīmīgā mērā sistematizēja Džulians Hakslijs 1932. gadā. Laika gaitā metodes un teorijas attīstījās, iekļaujot statistiku, funkcionālos modeļus un evolūcijas perspektīvas.

Pielietojumi

Allometrija tiek izmantota daudzās jomās:

• ekoloģijā un bioenerģētikā (lai prognozētu resursu izmantošanu);
• paleontoloģijā (rekonstruējot izmirušu organismu proporcijas pēc fragmentiem);
• attīstības bioloģijā (lai saprastu, kā mehānismi attīstībā veido morfoloģiju);
• medicīnā un veterinārijā (izmēru attiecību izmaiņu nozīme patoloģijās);
• lauksaimniecībā un selekcijā (labojot ķermeņa proporcijas pēc mērķa īpašībām).

Kopsavilkumā, allometrija ir noderīgs rīks, lai saprastu, kā proporcijas mainās ar lielumu, kā arī to funkcionālās un evolūcijas nozīmes. Lai pareizi interpretētu novērotās attiecības, svarīgi apvienot matemātisku analīzi ar bioloģisko kontekstu un uzmanīgu datu interpretāciju.

Jautājumi un atbildes

J: Kas ir alometrija?

J: Kā mainās lielākā daļa alometrisko attiecību augot ķermenim?

J: Kādi ir daži adaptīvo alometrisko attiecību piemēri?

J: Kas pirmais izklāstīja alometriju?

J: Kā bieži tiek izteikta divu izmērītu lielumu attiecība?

Meklēt pēc burta