Plazmodēsma — augu šūnu kanāls: transports, saziņa un funkcijas

Plazmodēsma — mikroskopisks augu šūnu kanāls: uzzini par vielu transportu, šūnu saziņu, struktūru un nozīmi augos.

Plazmodēsma (daudzskaitlī plazmodēsmas) ir mikroskopisks kanāls, kas šķērso augu šūnas šūnas sieniņu. Tas nodrošina tiešu fizisku un funkcionālu saikni starp blakus esošajām šūnām, ļaujot transportēt jonus, metabolītus, signalinga molekulas un pat lielākas biopolimēru kompleksus. Dažās aļģēs plazmodēsmas var būt attīstījušās patstāvīgi.

Uzbūve un galvenās sastāvdaļas

Katru plazmodēsmas kanālu veido šūnas sieniņa, cauri kurai stiepjas plazmodesmas iekšējā struktūra. Galvenie elementi ir:

• Desmotubulis — savīti vai atklāti endoplazmatiskā tīklojuma (ER) segmenti, kas nodrošina ER kontinuitāti starp šūnām.
• Cytoplazmatiskā piedeva (cytoplasmic sleeve) — ap desmotubuli esošais šķidruma kanāls, pa kuru notiek vairums brīvā transporta starpšūnu.
• Šūnu sienas komponentes — piemēram, pektīni un citi polisaharīdi, kas veido ap plazmodēsmas ieeju un var ietekmēt kanāla diametru.

Tipiska plazmodēsmas diametra mērogs ir no daždesmitiem līdz pāris simtiem nanometru; to funkcija un izmērs var ļoti atšķirties atkarībā no audu tipa un attīstības stadijas.

Veidošanās: primārās un sekundārās plazmodēsmas

• Primārās plazmodēsmas rodas šūnu dalīšanās (citokīnēzes) laikā — jaunas šūnu sieniņas veidojas ap ER spējām, kas paliek saistītas starp jaunajām šūnām.
• Sekundārās plazmodēsmas var veidoties pēc citokīnēzes starp jau esošām šūnām, piemēram, reaģējot uz attīstības signāliem vai stresa apstākļiem.

Transports un signālsistēmas

Plazmodēsmas nodrošina simplastisko savienojumu starp šūnām, kas papildina apoplastisko (šūnu sienu un staršūnu telpu) transportu. Pa plazmodēsmas var kustēties:

• jonus un mazas metaboliskas molekulas, kas parasti nokļūst brīvi;
• mazi proteīni un signālmolekulas, kas regulē attīstību un diferenciāciju;
• mRNS un mazi nemodificēti RNK fragmenti, kas var nodrošināt fenotipisku saziņu un attīstības koordināciju;
• vīrusu galaprodukti un vīrusu kustības proteīni — daudzi augi vīrusus izplata, izmantojot plazmodēsmas;
• maiņas olbaltumvielu kompleksi ar palīglīdzekļiem (transporta proteīniem vai šaperoniem), kas ļauj pārnest lielākas molekulas pāri SEL (size exclusion limit).

Size exclusion limit (SEL) — plazmodēsmas caurlaidība — nav konstanta: tā var būt no dažu desmitu līdz vairākiem tūkstošiem daltonu atkarībā no attīstības posma un regulācijas mehānismiem.

Regulācija un vārstīšana

Plazmodēsmas ir dinamiskas struktūras, kuras augi var atvērt vai aizslēgt, lai kontrolētu starpšūnu saziņu. Svarīgākie regulācijas mehānismi:

• Callose (β-1,3-glikāns) deponēšana ap plazmodēsmas ieejām — palielina mehānisku barjeru un samazina caurlaidību; šo procesu katalizē callose sintāzes un to noārda β-1,3-glukanāzes.
• Kalcija signāli, pH un citi jonu izmaiņu mehānismi, kas var ātri modificēt plazmodēsmas caurlaidību.
• Šūnas specifiski proteīni (piem., regulatori un kustības proteīni), kas mijiedarbojas ar desmotubuli vai citām sastāvdaļām, kontrolējot selektivitāti.

Loma augos — funkcijas un nozīme

Plazmodēsmas ir būtiskas daudzos fizioloģiskos procesos:

• veido audu un orgānu attīstības simplastiskās domēnas, kur līdzīgas šūnas krāj vai apmainās signālus un molekulas;
• koordinā īpašu attīstības programmu īstenošana (piem., lapu, ziedu vai zarojuma modelēšana);
• fotosintēzes produktu un signālu pārvade starp fotosintētiskajām un citām šūnām, tostarp loma floemas funkcijā;
• ātra reakcija uz patogēniem — plazmodēsmas var tikt ātri noslēgtas aizsardzības nolūkā, ierobežojot vīrusu vai citu patogēnu izplatību;
• metaboliska koordinācija un homeostāze, jo plazmodēsmas ļauj momentāni izlīdzināt noteiktas vielas starp šūnām.

Saistītās struktūras un variācijas

Līdzīgas starpšūnu vai organelas savienošanas struktūras ir arī citos organismos. Piemēram, augu plastīdos var veidoties stromulas, kas rada saikni starp plastīdiem un kurām ir līdzība ar plazmodēsmām funkcionalitātē. Tomēr plazmodēsmas kā šūnu sienu šķērsojoši kanāli ir īpaši saistīti ar augu šūnu anatomiju.

Metodes pētīšanai

Plazmodēsmas pēta, izmantojot dažādas tehnoloģijas:

• elektronmikroskopija (tīkla struktūras un desmotubulu detaļām);
• fluorescences mikroskopija un dzīvo šūnu atzīmēšana ar GFP un citiem markeriem, lai redzētu molekulāro transportu;
• FRAP (fluorescences atjaunošanās pēc fotoizdzišanas) un traceru piegāde, lai noteiktu kaļķa pārnesi un SEL;
• ģenētiskie pētījumi izmantojot mutantus, kas ietekmē callose sintāzes, plazmodēsmas proteīnus vai ER struktūru.

Svarīgi papildus aspekti

Vīrusi un patogēni: daudzi augi vīrusi izmanto plazmodēsmas, lai izplatītos; vīrusu kustības proteīni palielina plazmodēsmas caurlaidību vai nodrošina vīrusa komplekta transportu.

Attīstības un vidi atkarīgas izmaiņas: plazmodēsmas var reaģēt uz hormonālajiem (piem., auxīna, cits) un stresu signāliem, mainot simplastisko savienojamību atbilstoši augā notiekošajām prasībām.

Kopsavilkumā: plazmodēsmas ir dinamiskas, regulējamas starpšūnu struktūras, kas nodrošina ne tikai vielu pārvadi, bet arī komplicētu signālu apmaiņu, būtisku augšanas, attīstības un aizsardzības procesos.

Meklēt pēc burta