Stromulas — plastīdu kanāli augu šūnās: definīcija, struktūra, nozīme

Stromulas — plastīdu kanāli augu šūnās: uzzini definīciju, struktūru un nozīmi; jaunas atziņas par hloroplastu savienojumiem, funkcijām un pētnieku atklājumiem.

Stromula ir mikroskopiska, ar stromu piepildīta caurulveida izvirzījuma forma, kas veidojas no augu šūnās esošiem plastīdiem. Stromulas parasti izstiepjas no visu veidu plastīdu, tostarp hloroplastu, virsmas, ir ļoti dinamiskas un var mainīt garumu, biezumu un pozīciju dažu sekunžu līdz minūšu laikā.

Definīcija un struktūra

Stromulas ir plānas, stroma‑pildītas tievas tubulas, kuru diametrs parasti svārstās ap 0,2–0,8 µm, bet garums var sasniegt vairākus mikrometrus un retos gadījumos — arī desmitus mikrometru. Tās sastāv no plastīda iekšējās un ārējās membrānas, kas bieži vien ir nepārtrauktas ar mātes plastīda virsmu. Stromulās var iekļauties arī rezidenciāli stroma markeri (piemēram, stroma mērķētas fluorescējošas olbaltumvielas), kas liecina par tiešu savienojumu ar plastīda iekšējo telpu.

Novērošana un vēsture

Izvirzījumi un starpsavienojumi starp plastīdiem tika pamanīti jau 1888. un 1908. gadā, taču plašāka to izpēte un terminu lietošana attīstījās daudz vēlāk. Mūsdienīgā nozīmē stromulas tika intensīvāk raksturotas un to dinamika demonstrēta beigās 20. gadsimta — 1997. gadā sāka parādīties pētījumi, kuros izmantotas fluorescējošas markeres un dzīvās šūnas mikroskopija, tādējādi nostiprinot stromulu jēdzienu. Stromulas fiksētas un dzīvā audzējumā ir reģistrētas vairākās angiospermu sugās, tostarp Arabidopsis thaliana, kviešos, rīsos un tomātos.

Faktori, kas ietekmē stromulu veidošanos

• Šūnas tips un plastīdu tips: stromulas biežāk novēro epidermas šūnās un nekloroplastos plastīdos (piem., amiloplastos), kamēr pilnīgi piesātinātos hloroplastos to biežums var būt mazāks.
• Vide un stresa signāli: tumsas/pārmaiņu apgaismojuma, oksidatīvā stresa, sālstresa, patogēnu ietekmes un noteiktu hormonu (piem., ABA) klātbūtne var veicināt stromulu rašanos.
• Citoplazmatiskas sastāvdaļas: stromulu kustību un formu regulē aktīna tīkls un ar to saistītās motorproteīnes (piemēram, myosin); mikro­tubulus tīkls var ietekmēt kustības trajektoriju, bet galvenā funkcija ir saistīta ar aktīna‑atkarīgu mehāniku.

Iespējamās funkcijas

Stromulas var pildīt vairākas svarīgas, daļēji pārbaudītas funkcijas. Starp galvenajām hipotēzēm ir:

• Virsmu palielināšana: plānās projekcijas palielina plastīda saskares laukumu ar citoplazmu, kas var uzlabot gāzu, jonizētu molekulu un lipīdu apmaiņu.
• Signālu un metabolo savienojumu transportēšana: stromulas var veicināt lokālu signālu pārvadi starp plastīdiem un citām organellām, tostarp kodolu un peroksisomām; tomēr tieši transportējamo molekulu identitāte un to ceļi vēl tiek pētīti.
• Organellu sakārtojums un mijiedarbība: dažās šūnās stromulas veido bridžus starp plastīdiem, kas var palīdzēt koordinēt plastīdu darbību visā šūnā.
• Aizsardzības reaģēšana: pētījumi liecina, ka stromulas var palielināties stresa situācijās vai infekcijas laikā, kas var būt saistīts ar aizsardzības signālu izplatīšanos vai metabolītu redistribūciju.

Pētīšanas metodes un neatrisināti jautājumi

Stromulu izpētē plaši izmanto dzīvās šūnas konfokālo un laika‑attēlu mikroskopiju ar stroma‑mērķētiem GFP/RFP marķieriem, kā arī elektronmikroskopiju un elektron‑tomogrāfiju, lai iegūtu augstu telpisko izšķirtspēju. Funkcionālas lomas izmeklēšanā lieto ģenētiskos mutantu modeļus (piem., motorproteīnu mutants) un bioloģiskās reakcijas uz eksogēniem stresoriem.

Neskatoties uz ievērojamiem pētījumiem, saglabājas vairāki neatklāti jautājumi: vai stromulas vienmēr nodrošina tiešu iekšējo kontinuitāti starp plastīdu stroma telpām, kas konkrēti tiek transportēts caur stromulām, un kā tieši tiek regulēta to veidošanās dažādos audiem un sugu līmenī. Turpmākie pētījumi, kas apvieno superizšķirtspējas mikroskopiju, molekulāro biologiju un bioķīmiju, palīdzēs precizēt stromulu nozīmi šūnas funkcionēšanā.

Secinājums: stromulas ir nozīmīgs un dinamiskas plastīdu uzvedības aspekts augu šūnās — tās palielina plastīdu adaptivitāti un iespējamo mijiedarbību ar šūnas vidi, tomēr daudzas to funkcijas un regulācijas mehānismi vēl prasa padziļinātu izpēti.

Meklēt pēc burta