Citoskelets: struktūra, funkcijas un filamentu veidi (aktīns, mikrotubulas)

Citoskelets: uzzini par tā struktūru, funkcijām un filamentu veidiem — aktīnu, starpfilamentiem un mikrotubulām, kas nodrošina šūnas formu, kustību un transportu.

Citoskelets ir sava veida sastatnes, kas atrodas visās šūnās un nodrošina gan mehānisku atbalstu, gan dinamiskas šūnas funkcijas. Tas ir galvenokārt veidots no olbaltumvielām, kuras savienotas garos filamentos vai tīklos veido iekšējo šūnas karkasu.

Citoskelets saglabā šūnas formu, aizsargā šūnu un nodrošina šūnu kustību (izmantojot tādas struktūras kā bārkstiņas un skropstas). Tas palīdz materiālu transportam citoplazmā (piemēram, vezikulu un organoīdu kustībai), piedalās šūnu dalīšanās procesā un mijiedarbojas ar citām šūnas struktūrām, piemēram, šūnas membrānu un endoplazmas retikulu. Šo jēdzienu un terminu (cytosquelette, franču valodā) 1931. gadā ieviesa franču embriologs Pols Vintreberts (Paul Wintrebert).

Galvenie citoskeleta filamentu veidi

• Mikrofilamenti (aktīna filamenti) — diametrs aptuveni 7 nm. Tie sastāv no G-aktīna monomēriem, kas polimerizējas, veidojot F-aktīna pavedienus. Aktīna tīklojums ir ļoti dinamiskais un atbild par:
  • šūnas formas uzturēšanu un izmaiņām (piem., lamellipodiji, filopodiji);
  • kontrakcijām — sadarbībā ar motorproteīnu miozīnu veido kontrakcijas spēku (svarīgi citokinezē, muskuļu kontrakcijā, intracelulāros pārvietojumos);
  • virsmas paplašinājumiem, piemēram, mikrovilijām;
  • šūnu adhēziju un membrānas organizāciju.
  Aktīna dinamiku regulē daudzveidīgas olbaltumvielas (profilīns, kofilīns, ARP2/3, formins u.c.), un raksturīga ir tā saucamā treadmilling (monomēru pievienošanās vienā galā un noņemšanās otrā).
• Starpfilamenti — diametrs aptuveni 10 nm. Tie nodrošina šūnas mehānisko izturību. Starpfilamentu ģimene ir daudzveidīga un audiem specifiska, piemēram:
  • keratīni — epitēlijā;
  • vimentīns — mezodermas izcelsmes šūnās;
  • desmins — muskuļu šūnās;
  • lamīni — kodola lamina daļa, kas atbalsta šūnas kodolu.
  Salīdzinot ar aktīnu un mikrotubulām, starpfilamenti ir relatīvi stabili, un to mutācijas var izraisīt strukturālas saslimšanas (piem., dažas ādas un muskuļu slimības).
• Mikrotubulas — diametrs aptuveni 25 nm. Tie ir veidoti no α- un β-tubulīna dimēriem, kas polimerizējas pa spirāli, veidojot caurulveida struktūras. Mikrotubulas nodrošina:
  • šūnas iekšējo transportsistēmu — organoīdi un vezikulas pārvietojas pa mikrotubulu “sliedēm” ar motorproteīniem kinēzīnu un dīneīnu;
  • mitotisko dēli, kurš organizē hromosomu segregāciju šūnu dalīšanās laikā;
  • ciliju un flagellu pamatstruktūru (axonēma ar raksturīgo 9+2 mikrotubulu izvietojumu) un intraflagellāro transportu;
  • šūnas polaritātes un organoīdu pozicionēšanas uzturēšanu.
  Mikrotubulas raksturo dinamiskā nestabilitāte — ātra pieaugšana un izjukšana — un to organizāciju regulē centrosoma/MTOC un dažādas asociētās olbaltumvielas (MAPs).

Dinamika un regulācija

Citoskeleta komponentu uzbūve un uzvedība tiek stingri regulēta ar daudzām palīdzības olbaltumvielām un signālu ceļiem. Piemēram, aktīna polimerizāciju kontrolē ARP2/3 komplekss (smalko zaru veidošanai) un formini (taisnleņķu pavedienu veidošanai). Rho ģimenes GTPāzes (Rho, Rac, Cdc42) koordinē aktīna tīklu pārkārtošanos šūnas kustības un adhēzijas procesos. Mikrotubulu stabilitāti ietekmē MAP olbaltumvielas (piem., tau) un post-translacionālas modifikācijas (e.g., acetilācija).

Sadarbība ar citām šūnas struktūrām un funkcijām

Citoskelets cieši mijiedarbojas ar citām šūnas daļām: tas sasaista membrānas receptorus un adhēzijas kompleksus ar iekšējo karkasu, savieno saites ar endoplazmas retikulu un Golgi, palīdz lokalizēt organoīdus un piedalās mehāniskās signālizācijas (mechanotransduction) ceļos. Šāda sadarbība ir būtiska šūnu polaritātei, migrācijai un attīstībai.

Medikamenti, slimības un klīniskā nozīme

Daudzi farmakoloģiski preparāti mērķē citoskeleta komponentus. Piemēram, mikrotubulus inhibējoši medikamenti (kolhicīns, vinblastīns, vinkrists, nopauzējoši līdzekļi kā taksīns/paclitaxel) plaši tiek izmantoti pretvēža terapijā, jo tie traucē mitotisko šķelto. Aktīna domēnu atjaunošanu ietekmējoši savienojumi (citochalasīns, latrunkulīns) tiek izmantoti pētījumos. Citoskeleta defekti saistīti ar vairāku slimību patoloģiju: lamīnu mutācijas — laminopātijas, starpfilamentu (keratīnu) mutācijas — ādas un audu trauslums, tau patoģija — neirodeģeneratīvās slimības.

Īss vēsturisks un evolūcijas skatījums

Termins citoskelets tika ieviests 1931. gadā (Pols Vintreberts, Paul Wintrebert). Citoskeleta pamatelementi ir evolūcijas gaitā saglabājušies visās eikariotu šūnās, nodrošinot gan strukturālo vienotību, gan pielāgotību daudzveidīgām funkcionālajām prasībām.

Kopumā citoskelets ir dinamiska un daudzfunkcionāla sistēma, kas saista šūnas arhitektūru ar tās funkcionālo aktivitāti — no mehāniskā atbalsta līdz transportam, šūnu dalīšanai un mobilitātei.

Jautājumi un atbildes

J: Kas ir citoskelets?

J: Kādas ir citoskeleta funkcijas?

J: Kas ieviesa jēdzienu un terminu "citoskelets"?

J: Cik daudz galveno citoskeleta pavedienu veidu ir eikarijotu šūnās?

J: Ar ko šūnās cieši mijiedarbojas citoskeleta elementi?

J: Kāda loma citoskeletam ir transportēšanā citoplazmā?

J: Kāda ir galvenā citoskeleta funkcija šūnu dalīšanās procesā?

Meklēt pēc burta