Endoplazmatiskā retikula (ER): kas tā ir, funkcijas un tipi

Endoplazmatiskais retikuls (ER) ir membrāna saistīta organelle, kas iekš šūnas veido plašu kanālu un cisternu tīklu. Tas kalpo kā ražošanas, modifikācijas un transporta centrs molekulām, kuras nav brīvi citoplazmā. ER ir raksturīgs šūnām ar kodolu — tātad eikariošu šūnās, bet ne prokariotu šūnās. Membrānas veido nepārtrauktu sistēmu, kas bieži savienojas ar kodola ārējo membrānu, un tā iekšējā telpa (lūmens) atšķiras no citoplazmas vidi regulējošiem proteīniem un joniem. ER forma iekļauj plakanas cisternas, cauruļveida tubulus un vietām blīvus lokus; šis tīkls pastāvīgi pārveidojas atkarībā no šūnas vajadzībām.

Tipi un galvenās funkcijas

• Rupjais endoplazmatiskais tīkls (RER) — to sauc par “rupjo”, jo tā ārējā virsma ir izkaisīta ar ribosomām un nodrošina proteīnu sintezi. RER īpaši sintezē sekrecijas proteīnus, membrānas proteīnus un proteīnus lūmenam; proteīni translocējas tieši ER lūmenā vai ER membrānā, tur tiek salikti, modifikēti (piem., glikozilēti) un atlasīti. No RER proteīni tiek iesaiņoti transporta vezikulās un nogādāti uz Golgi aparātu turpmākai apstrādei un sortēšanai. RER arī satur molekulāros palīgus (šaperonus) un translokācijas kompleksus, kas nodrošina pareizu proteīnu locīšanu un kvalitātes kontroli.
• Gludais endoplazmatiskais tīkls (SER) — gludajam ER nav ribosomu uz virsmas. Tā galvenās funkcijas ietver lipīdu un sfingolipīdu sintēzi, steroīdo hormonu ražošanu šūnās, kuras to ražo, lipīdu eksportu un plazmas membrānu uzbūves nodrošināšanu. SER arī piedalās xenobiotiku detoksikācijā (it īpaši aknu šūnās), ogļhidrātu vielmaiņā un kalcija jonu vielmaiņā kā starpnieks starp lūmena un citoplazmas rezervēm (steroīdu, plazmas membrānu kontekstā).

Sarkoplazmatiskajā retikulā (SR) — ER specializētajā formā muskuļu šūnās — galvenā loma ir kalcija jonu uzglabāšana un sūknēšana. SR satur lielus kalcija krājumus, kas ātri izdalās stimulācijas laikā, izraisot muskulatūras kontrakciju; pēc tam kalcijs tiek atpakaļ uzsūknēts SR, lai šūna atjaunotu atpūtas stāvokli. SR darbībā nozīmīgas proteīnu families ir rianodīna receptori un SERCA sūkņi. Muskuļu šūnās SR ir būtiska excitācijas–kontrakcijas sasaistes daļa.

Papildu funkcijas un šūnas kvalitātes kontrole

ER nav tikai ražotne — tas ir arī kvalitātes kontroles centrs. ER lūmenā darbojas ķīmiskas modifikācijas (piem., disulfīdu saišu veidošana, N‑glykanošana) un molekulārie šaperoni, kas palīdz proteīnu pareizā locīšanā. Nepareizi locīti vai bojāti proteīni tiek atpazīti un nosūtīti uz degradāciju caur ER‑saistīto degradācijas ceļu (ERAD) un proteazomu sistēmu. Ja ER lūmenā sakrājas pārlieku daudz nenoslēgto proteīnu, šūna aktivizē neirotālo atbildes mehānismu — neizlocīto proteīnu reakciju (UPR), kas cenšas atjaunot homeostāzi; ilgstošs ER stresa stāvoklis var veicināt šūnu disfunkciju un slimības.

Sadarbība ar citām organellām un šūnas dinamika

ER mijiedarbojas ar daudzām citām organellām: tas piegādā proteīnus un lipīdus Golgi aparātam (Golgi aparāts), veido kontaktpunktus ar mitohondrijām (metabolisks un kalcija apmaiņas centrs), un sadarbojas ar plazmas membrānu un endosomām. ER membrānu dinamika ietver tubulu veidošanos, loku un plakņu pārvietošanos, ko regulē citoskeleta elementi un membrānas formējoši proteīni. ER ir arī nozīmīgs membrānu biogenezes avots, nodrošinot šūnas membrānu atjaunošanu un paplašināšanos.

Fizioloģija un klīniskā nozīme

ER funkciju traucējumi saistās ar vairākām slimībām: kā piemērus var minēt gremošanas sistēmas, aknu funkcijas bojājumus (samazināta detoksikācijas spēja), ģenētiskus traucējumus kā alfa‑1 antitripsīna defektu, metaboliskas slimības, kā arī neurodeģeneratīvas saslimšanas un cukura diabētu, kur ER stress un UPR spēlē nozīmīgu lomu. ER arī ir mērķis daudziem farmakoloģiskiem iedarbības mehānismiem (piem., medikamentu metabolizācija aknās). Šūnu tipā atšķirīgās ER īpatnības — piemēram, izteikta SER hormonu ražojošās šūnās vai plašs SR muskuļšūnās — atspoguļo specializētās funkcionālās prasības.

Vēsture

Endoplazmatiskā retikuluma mežģīņveida membrānas pirmo reizi ieraudzīja 1945. gadā zinātnieki, izmantojot elektronu mikroskopu. Kopš tā laika ER pētījumi ir atklājuši tā būtisko lomu šūnu fizioloģijā, proteīnu kvalitātes kontrolē, lipīdu metabolismā un šūnu stresa reakcijās.

Jautājumi un atbildes

J: Kas ir endoplazmas retikuls?

J: Kādas ir divas endoplazmas retikuluma formas?

J: Kāda ir raupjā endoplazmas retikuluma funkcija?

J: Kāda ir gludā endoplazmas retikuluma funkcija?

J: Kas ir sarkoplazmas retikuls?

J: Kas ir Golgi aparāts?

J: Kad pirmo reizi tika pamanītas endoplazmas retikuluma mežģīņu membrānas?

Meklēt pēc burta