Cilijas (skropstiņas): eikariotu šūnu kustīgās un sensorās organellas
Cilijas (skropstiņas): uzzini par eikariotu kustīgajām un sensorajām organellām — motilajām skropstām, primārajām cilijām, to struktūru un funkcijām šūnās.
Cilija (daudzskaitlī skropstiņas) ir eikariotiskajās šūnās sastopama organella. Cilijas ir plāni, cilpveida vai stiegraini izaugumi, kas izvirzās no daudz lielāka šūnas ķermeņa un var būt gan kustīgas, gan primāri sensoras struktūras.
Ir divu veidu skropstas:
- kustīgās skropstas, kas sit pret šķidrumu ārpus šūnas un rada plūsmas vai pārvietošanos.
- nemotilām jeb primārajām skropstiņām, kas parasti kalpo kā sensorās organellas, uztverot mehāniskos un ķīmiskos signālus no apkārtējās vides.
Eikariotu skropstiņas un bārkstiņas kopā veido organellu grupu, kas pazīstama ar nosaukumu undulipodijas. Eikariotu skropstiņas ir strukturāli līdzīgas eikariotu bārkstiņām, taču bieži tās tiek klasificētas atsevišķi, balstoties uz funkciju vai garumu. Motilās skropstiņas ir sastopamas tādiem protistiem kā paramecijs, kur ar tām Paramecijs pārvietojas. Tās atrodamas arī uz daudzu metazoīdu iekšējo orgānu epitēlija šūnām, piemēram, gremošanas sistēmas un plaušu trahejas. Ependimālās šūnas smadzenēs un olvadu epitēlijs ir citi piemēri, kur skropstiņu ritmiska darbība ir svarīga šķidruma vai gametu pārvietošanai.
Uzbūve
Cilijas pamatstruktūru veido aksonēma — mikrotubulu saišķis, kas parasti sastāv no deviņiem ārējiem dubultajiem mikrotubuliem ap vienu vai diviem centrālajiem mikrotubuliem. Motilajām cilijām raksturīga 9+2 arhitektūra (deviņi dubulti ap diviem centrālajiem), savukārt daudzām primārajām skropstiņām ir 9+0 konfigurācija (bez centra mikrotubulu pāra). Aksonēmā atrodas dyneīna rokturi, kas izmanto ATP, lai radītu slīdes starp mikrotubulu pāriem un tādējādi izraisa cilijas sitienu. Papildus struktūrām (nexin saišu, radiālo zariņu utt.) aksonēmu savieno ar šūnas virsmu caur pamatkorpusu jeb bazālo ķermeni (basal body), kas attīstās no centriole.
Ciliņu veidošanās un transports
Ciliogēze — ciliju veidošanās — ietver bazālā ķermeņa izveidi, aksonēmas augšanu un komponentu piegādi uz cilijas galu ar intraflagellāru transportu (IFT). IFT kompleksu pārvietošanos nodrošina motorproteīni: kinesīns virzās anterogrādi (uz cilijas galu) un dyneīns retrogrādai (uz šūnas pamatni). Primārā cilija bieži tiek uzbūvēta, kad šūna ir uz I stadijas (G0/G1), un tā tiek rezorbēta, pirms šūna ieiet dalīšanās ciklā, tādējādi sasaistot ciliju klātbūtni ar šūnas cikla kontroli.
Funkcijas
- Motilitāte: kustīgās skropstiņas veido viļņveida vai ritmiskas kustības, kas pārvieto šūnu (piemēram, Paramecijs) vai izvirza šķidrumu virs epitēlija (piemēram, elpošanas traktā vai olvadā).
- Sajūtas un signālu pārraide: primārās skropstiņas darbojas kā šūnas „antenas”, uztverot mehāniskus (plūsmas) un ķīmiskus signālus. Tās iesaistās svarīgu signālu ceļu modulēšanā, tostarp Hedgehog, PDGF un citu receptoru maršrutēšanā uz šūnas virsmu.
- Modificētas cilijas: dažas specializētas struktūras, piemēram, fotoreceptoru ārējie segmenti acī vai olfaktorās šūnas smaržas receptoru cilijas, ir pielāgotas specifiskām sajūtu funkcijām.
Medicīnisks nozīmīgums — ciliopātijas
Bojājumi ciliju uzbūvē vai darbībā var izraisīt daudzveidīgas slimības — kopumā sauktas par ciliopātijām. Piemēri:
- Primārā ciliju diskinēze (PCD): defekti dyneīna rokās vai citās motilitātes sastāvdaļās novērš pareizu ciliju sitienu; klīniskās izpausmes var ietvert hronisku sinusītu, bronhiolītu, neauglību un, dažos gadījumos, situs inversus (Kartagenera sindroms).
- Policistiskā nieru slimība (PKD): saistīta ar primāro ciliju funkcijas traucējumiem nieru epitēlijā un signālu pārvadē, kas kontrolē šūnu proliferāciju un diferenciāciju.
- Bardet–Biedl, Joubert, Meckel–Gruber un citas ģenētiskas sindromu grupas, kas ietekmē ciliju komponentes un rezultē multisistēmiskos bojājumos (aknu, acu, nieru, smadzeņu attīstības problēmas u.c.).
Terminoloģija un evolūcija
Bioloģijā dažkārt lieto terminus „skropstiņa” (cilija) un „bārkstiņa” (flagella), kur parasti bārkstiņas apzīmē garākas vai atsevišķas struktūras, taču eikariotu flagellas un cilijas ir strukturāli ļoti līdzīgas. Svarīgi atcerēties, ka prokariotu flagellas (piem., baktēriju) ir fundamentāli atšķirīgas no eikariotu cilijām gan uzbūvē, gan darbības principos.
Novērošana laboratorijā
Aksonēmas 9+2 vai 9+0 struktūru vislabāk redz ar transmisīvo elektronmikroskopiju. Imūnhistoķīmiskās krāsas pret acetilēto tubulīnu vai ciliāriem proteīniem ļauj vizualizēt cilijas apgaismojuma mikroskopijā. Funkcionālas izmaiņas — piemēram, ciliju sitienu frekvence vai koordination — novērtē ar ātru videomikroskopiju.
Kopumā cilijas ir būtiskas šūnu fizioloģijas komponentes: tās nodrošina mobilitāti un šķidruma plūsmas, kā arī darbojas kā svarīgi sensoriskie un signālu uztvero centri, kuru disfunkcija var radīt smagas klīniskas sekas.
Plaušu elpceļu epitēlija skropstu projekcijas SEM mikrofotogrāfija
Cilijas metazoās
Nemotilās (jeb primārās) skropstas parasti ir pa vienai katrā šūnā; gandrīz visām zīdītāju šūnām ir viena nemotilā primārā skropsta. Turklāt specializētu primāro skropstu piemēri ir atrodami cilvēka maņu orgānos, piemēram, acī un degunā:
- Cilvēka acs fotoreceptoru nūjiņu šūnas ārējais segments ir savienots ar tās šūnas ķermeni ar specializētu nemotilētu ciliju.
- Arī ožas neirona dendritiskajā galotnē, kur atrodas odorantu receptori, ir nemotilētas skropstas (aptuveni 10 skropstas katrā dendritiskajā galotnē).
Skropstu statuss
Cilijas ir strukturāli gandrīz identiskas daudz lielākām bārkstiņām. Tās ir tik ļoti atšķirīgas, ka ir ierosināts protistus, kuriem ir abas no tām, apvienot Undulipodia tipā. Iepriekš Margulis bija ierosinājis, ka Ciliates būtu jāiekļauj Ciliophora tipā. Jāatzīst, ka Protista ir atšķirīgu vienšūnu formu kopums, bet, kamēr sarežģītāka taksonomija ir mainīga (mainās), Protista joprojām ir noderīgs termins.
Cilijas un bārkstiņas ir šūnu organellas, specializētas vienības, kas veic precīzi noteiktas funkcijas, līdzīgi kā mitohondriji un plastīdi. Tagad ir diezgan droši zināms, ka visas vai lielākā daļa no šīm organelām ir radušās no kādreiz neatkarīgām prokariotām (baktērijām vai arhejām) un ka eikarijotu šūna ir "mikroorganismu kopiena", kas darbojas kopā "izdevīgā laulībā".
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir ciliums?
A: Cilijs ir eikariotiskajās šūnās sastopama organelle.
J: Kādi ir divi skropstu veidi?
A: Divi skropstu veidi ir kustīgās skropstas un nekustīgās jeb primārās skropstas.
J: Kāda ir kustīgo skropstu funkcija?
A: Motilās skropstas sit pret šķidrumu ārpus šūnas, un tās ir sastopamas tādiem prostatu dzimtas skropstiem kā paramecijs. Ar tām Paramecijs pārvietojas. Tās atrodamas arī uz daudzu metazoīdu iekšējo orgānu epitēlija šūnām, piemēram, gremošanas sistēmas un plaušu trahejas.
J: Kāda ir nemotīlo jeb primāro skropstu funkcija?
A: Nemotilās jeb primārās skropstiņas parasti kalpo kā sensorās organellas.
J.: Kas ir neradiņi?
A: Undulipodijas ir organellu grupa, kurā ietilpst skropstas un bārkstiņas.
J: Vai eikariotu skropstas un bārkstiņas ir strukturāli identiskas?
A: Jā, eikariotu skropstas ir strukturāli identiskas eikariotu bārkstiņām, lai gan dažkārt tās tiek nošķirtas atkarībā no funkcijas un/vai garuma.
J: Kur ir atrodamas kustīgās skropstas?
A.: Motilās skropstas ir atrodamas uz tādiem protistiem kā Paramecium, kā arī uz daudzu metazoānu iekšējo orgānu, piemēram, gremošanas sistēmas un plaušu trahejas, epitēlija šūnām.
Meklēt