Cilija (daudzskaitlī skropstiņas) ir eikariotiskajās šūnās sastopama organella. Cilijas ir plāni, cilpveida vai stiegraini izaugumi, kas izvirzās no daudz lielāka šūnas ķermeņa un var būt gan kustīgas, gan primāri sensoras struktūras.

Ir divu veidu skropstas:

  1. kustīgās skropstas, kas sit pret šķidrumu ārpus šūnas un rada plūsmas vai pārvietošanos.
  2. nemotilām jeb primārajām skropstiņām, kas parasti kalpo kā sensorās organellas, uztverot mehāniskos un ķīmiskos signālus no apkārtējās vides.

Eikariotu skropstiņas un bārkstiņas kopā veido organellu grupu, kas pazīstama ar nosaukumu undulipodijas. Eikariotu skropstiņas ir strukturāli līdzīgas eikariotu bārkstiņām, taču bieži tās tiek klasificētas atsevišķi, balstoties uz funkciju vai garumu. Motilās skropstiņas ir sastopamas tādiem protistiem kā paramecijs, kur ar tām Paramecijs pārvietojas. Tās atrodamas arī uz daudzu metazoīdu iekšējo orgānu epitēlija šūnām, piemēram, gremošanas sistēmas un plaušu trahejas. Ependimālās šūnas smadzenēs un olvadu epitēlijs ir citi piemēri, kur skropstiņu ritmiska darbība ir svarīga šķidruma vai gametu pārvietošanai.

Uzbūve

Cilijas pamatstruktūru veido aksonēma — mikrotubulu saišķis, kas parasti sastāv no deviņiem ārējiem dubultajiem mikrotubuliem ap vienu vai diviem centrālajiem mikrotubuliem. Motilajām cilijām raksturīga 9+2 arhitektūra (deviņi dubulti ap diviem centrālajiem), savukārt daudzām primārajām skropstiņām ir 9+0 konfigurācija (bez centra mikrotubulu pāra). Aksonēmā atrodas dyneīna rokturi, kas izmanto ATP, lai radītu slīdes starp mikrotubulu pāriem un tādējādi izraisa cilijas sitienu. Papildus struktūrām (nexin saišu, radiālo zariņu utt.) aksonēmu savieno ar šūnas virsmu caur pamatkorpusu jeb bazālo ķermeni (basal body), kas attīstās no centriole.

Ciliņu veidošanās un transports

Ciliogēze — ciliju veidošanās — ietver bazālā ķermeņa izveidi, aksonēmas augšanu un komponentu piegādi uz cilijas galu ar intraflagellāru transportu (IFT). IFT kompleksu pārvietošanos nodrošina motorproteīni: kinesīns virzās anterogrādi (uz cilijas galu) un dyneīns retrogrādai (uz šūnas pamatni). Primārā cilija bieži tiek uzbūvēta, kad šūna ir uz I stadijas (G0/G1), un tā tiek rezorbēta, pirms šūna ieiet dalīšanās ciklā, tādējādi sasaistot ciliju klātbūtni ar šūnas cikla kontroli.

Funkcijas

  • Motilitāte: kustīgās skropstiņas veido viļņveida vai ritmiskas kustības, kas pārvieto šūnu (piemēram, Paramecijs) vai izvirza šķidrumu virs epitēlija (piemēram, elpošanas traktā vai olvadā).
  • Sajūtas un signālu pārraide: primārās skropstiņas darbojas kā šūnas „antenas”, uztverot mehāniskus (plūsmas) un ķīmiskus signālus. Tās iesaistās svarīgu signālu ceļu modulēšanā, tostarp Hedgehog, PDGF un citu receptoru maršrutēšanā uz šūnas virsmu.
  • Modificētas cilijas: dažas specializētas struktūras, piemēram, fotoreceptoru ārējie segmenti acī vai olfaktorās šūnas smaržas receptoru cilijas, ir pielāgotas specifiskām sajūtu funkcijām.

Medicīnisks nozīmīgums — ciliopātijas

Bojājumi ciliju uzbūvē vai darbībā var izraisīt daudzveidīgas slimības — kopumā sauktas par ciliopātijām. Piemēri:

  • Primārā ciliju diskinēze (PCD): defekti dyneīna rokās vai citās motilitātes sastāvdaļās novērš pareizu ciliju sitienu; klīniskās izpausmes var ietvert hronisku sinusītu, bronhiolītu, neauglību un, dažos gadījumos, situs inversus (Kartagenera sindroms).
  • Policistiskā nieru slimība (PKD): saistīta ar primāro ciliju funkcijas traucējumiem nieru epitēlijā un signālu pārvadē, kas kontrolē šūnu proliferāciju un diferenciāciju.
  • Bardet–Biedl, Joubert, Meckel–Gruber un citas ģenētiskas sindromu grupas, kas ietekmē ciliju komponentes un rezultē multisistēmiskos bojājumos (aknu, acu, nieru, smadzeņu attīstības problēmas u.c.).

Terminoloģija un evolūcija

Bioloģijā dažkārt lieto terminus „skropstiņa” (cilija) un „bārkstiņa” (flagella), kur parasti bārkstiņas apzīmē garākas vai atsevišķas struktūras, taču eikariotu flagellas un cilijas ir strukturāli ļoti līdzīgas. Svarīgi atcerēties, ka prokariotu flagellas (piem., baktēriju) ir fundamentāli atšķirīgas no eikariotu cilijām gan uzbūvē, gan darbības principos.

Novērošana laboratorijā

Aksonēmas 9+2 vai 9+0 struktūru vislabāk redz ar transmisīvo elektronmikroskopiju. Imūnhistoķīmiskās krāsas pret acetilēto tubulīnu vai ciliāriem proteīniem ļauj vizualizēt cilijas apgaismojuma mikroskopijā. Funkcionālas izmaiņas — piemēram, ciliju sitienu frekvence vai koordination — novērtē ar ātru videomikroskopiju.

Kopumā cilijas ir būtiskas šūnu fizioloģijas komponentes: tās nodrošina mobilitāti un šķidruma plūsmas, kā arī darbojas kā svarīgi sensoriskie un signālu uztvero centri, kuru disfunkcija var radīt smagas klīniskas sekas.