Fotosintēzes gaismai atkarīgās reakcijas: fotolīze, ATP un NADPH
Uzzini fotosintēzes gaismai atkarīgās reakcijas: fotolīze, ATP ražošana un NADPH funkcija hloroplastos — skaidri, īsi un saprotami.
Skatīt arī:Kalvina cikls
Fotosintēzes reakcijā, kas ir atkarīga no gaismas, tiek izmantota saules gaismas enerģija, lai sašķeltu ūdeni (fotolīze) un radītu ķīmiskos enerģijas nesējus. Augi uzņem fotonus ar hlorofilu un citiem pigmentiem, un iegūtā enerģija tiek izmantota, lai atdalītu ūdeni: 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−. Fotolīzē iegūtie elektroni pārvietojas pa hloroplastu tilakoīdu membrānu elektronplūsmas ķēdi, kas ietver plastokinonu (plastoquinone), citohromu b6f un plastocianīnu. Šī elektronplūsma izraisa protonu (H+) kustību uz tilakoīda lūmeni, radot elektroķīmisku gradientu; izmantojot ķīmiosmozi un ATP sintāzi, šis gradients tiek pārvērsts ATP formā, kas nepieciešams tālākām metabolisma reakcijām.
Fotosistēmas un pigmenti
Gaismas reakcijas notiek tilakoīdu membrānās, galvenokārt granu (tilakoīda granulā) un stromu lamellās. Divas galvenās fotosistēmas — Fotosistēma II (PSII, reakcijas centrs P680) un Fotosistēma I (PSI, reakcijas centrs P700) — sadarbojas, lai pārvietotu elektronus no ūdens uz NADP+. Pigmentu komplekss (hlorofils a, hlorofils b, karotenoīdi u.c.) absorbē redzamo gaismu (īpaši sarkanās un zilās viļņu garumos) un nodod enerģiju reakcijas centriem.
NADPH veidošanās un FNR
Elektroni, kas nonāk līdz PSI, tiek izstaroti uz ferredoksīnu — mazu jonu parvietojošu proteīnu. Ferredoksīns nodod elektronus ferredoksīna-NADP+ reduktāzei (FNR), kas reducē NADP+ līdz NADPH. NADPH kopā ar ATP tiek izmantots gaismai neatkarīgajās reakcijās (piemēram, Kalvina ciklā) oglekļa dioksīda fiksācijai un ogļhidrātu sintēzei.
Cikliska un ne-cikliska elektronu plūsma
Pastāv divi elektronu plūsmas veidi:
- Ne-cikliska plūsma — elektroni plūst no ūdens caur PSII, citohromu b6f uz PSI un beidzot pie NADP+, veidojot NADPH un radot O2 kā blakusproduktu. Šī plūsma ģenerē gan NADPH, gan ATP.
- Cikliska plūsma — elektroni no PSI tiek novirzīti atpakaļ uz citohromu b6f un plastocianīnu, neizveidojot NADPH vai O2, bet papildus ģenerējot protonu gradientu un tādējādi papildu ATP. Tā palīdz pielāgot ATP/NADPH attiecību atbilstoši metabolisma prasībām.
Skābeklis un ekoloģiskā nozīme
Skābeklis izplūst no auga kā fotosintēzes atkritumprodukts, kas atmosfērā uztur aerobos organismus. Fotolīze ūdenī ir galvenais atmosfēras skābekļa avots uz Zemes.
Loma Kalvina ciklā
Gaismai atkarīgajās reakcijās veidotie ATP un NADPH nepieciešami gaismai neatkarīgajām reakcijām (Kalvina ciklam), kur notiek CO2 fiksācija un ogļhidrātu sintēze. Bez šiem enerģijas un redukcijas nesējiem Kalvina cikls nespētu efektīvi darboties.
Visas šīs reakcijas un pārvietojumi notiek hloroplastu tilakoīda membrānās un lūmenī, kur struktūra un pigmentu izvietojums ļauj efektīvi pārvērst gaismas enerģiju ķīmiskajā enerģijā organismu vajadzībām.
No gaismas atkarīga fotosintēzes reakcija tilakoīda membrānā
Elektronu kustība
- Gaisma nokļūst uz hloroplasta, tas absorbē gaismu un aiztur to.
- Hlorofils novada gaismu uz reakcijas centru.
- Reakcijas centrā elektrons tiek ierosināts uz augstāku enerģijas līmeni, un to saņem elektronu akceptors. Šo elektronu iegūst no ūdens skaldīšanās: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-).
- Elektrons tiek pārraidīts pa elektronu nesēju virkni. Tas pārvietojas pa enerģijas līmeņiem un zaudē enerģiju. Šī enerģija izraisa ūdeņraža sūknēšanu no hlorofila citoplazmas uz tilakoīdu telpām granulas iekšienē. Ūdeņradis difundē un pa olbaltumvielu kanāliem ieplūst atpakaļ citoplazmā. Ūdeņradim difundējot pa koncentrācijas gradientu, no ADP un neorganiskā fosfāta veidojas ATP.
- Galu galā elektronu izmanto, lai reducētu NADP līdz NADPH kopā ar fotolīzē iegūto ūdeņradi.
Vēsture
Kolins Flanerijs 1779. gadā pirmais nāca klajā ar ideju, ka fotosintēzei nepieciešama gaisma. Viņš atzina, ka ir nepieciešama saules gaisma, kas krīt uz augiem, lai gan Džozefs Priestlijs jau 1772. gadā bija novērojis skābekļa ražošanu bez saistības ar gaismu. Kornēlijs Van Nīls 1931. gadā ierosināja, ka fotosintēze ir vispārēja mehānisma gadījums, kad gaismas fotons tiek izmantots ūdeņraža donora fotosadalīšanai, un ūdeņradis tiek izmantots, lai samazinātu CO
2. Tad 1939. gadā Robins Hils parādīja, ka izolēti hloroplasti ražo skābekli, bet nefiksē CO
2 parādot, ka gaismas un tumsas reakcijas notiek dažādās vietās. Tas vēlāk noveda pie 1. un 2. fotosistēmas atklāšanas.
Saistītās lapas
- Fotosintēze
- No gaismas neatkarīgas reakcijas
Meklēt