Kalvina cikls (Bensona–Kalvina): fotosintēzes oglekļa fiksācija
Kalvina cikls (Bensona–Kalvina): skaidrojošs pārskats par fotosintēzes oglekļa fiksāciju — reakcijas, enzīmi, nozīme augiem un klimata pētījumos.
Kalvina cikls (pazīstams arī kā Bensona–Kalvina cikls) ir ķīmisko reakciju kopums, kas notiek hloroplastos fotosintēzes laikā un nodrošina oglekļa dioksīda (CO2) fiksāciju organiskās molekulās. Cikls pārvērš CO2 par organiskām skābēm un ogļhidrātiem, kuri tālāk var tikt izmantoti šūnas enerģijas un struktūrvienību sintēzē.
Šis cikls ir neatkarīgs no gaismas — tas nenotiek tiešā saules staru klātbūtnē kā gaismas fāze — tomēr tas funkcionē tikai tad, kad pieejami gaismas fāzē saražotie ATP un NADPH. Tāpēc reāli Kalvina cikls norisinās galvenokārt dienas laikā, kad gaismas reakcijas nodrošina nepieciešamo enerģiju un redukcijas spēku.
Kalvina cikls ir nosaukts Melvina Kalvina vārdā, kurš par tā atklāšanu 1961. gadā saņēma Nobela prēmiju ķīmijā. Kalvins un viņa kolēģi Endrjū Bensons un Džeimss Bašams šo darbu veica Kalifornijas Universitātē Berklijā, un ciklu dažreiz sauc arī par Bensona–Kalvina vai Bensona–Kalvina–Bašama ciklu.
Galvenie soļi
Kalvina ciklu parasti iedala trijos galvenajos posmos:
- Karboksilācija (CO2 fiksācija) — CO2 pievienojas pie piecgabalainās ribulozes-1,5-bisfosfāta (RuBP), ko katalizē fermenta Rubisco. Rezultātā rodas divas trīsfosfātveida molekulas 3-fosfoglicerāta (3-PGA) par katru pievienoto CO2.
- Redukcija — 3-PGA tiek fosforilēts ar ATP un reducēts ar NADPH līdz gliceraldehīda-3-fosfātam (G3P, pazīstams arī kā PGAL). Daļa G3P tiek izmantota, lai sintezētu cukurus un citus organiskos savienojumus.
- RuBP atjaunošana (regenerācija) — pārējie G3P atgriežas pārveidošanā un veido RuBP, lai cikls varētu turpināties. Šis posms prasa papildus ATP.
Enerģijas un stoehiometrijas rādītāji
Lai fiksētu vienu CO2 molekulu, Kalvina cikls patērē aptuveni 3 ATP un 2 NADPH. Lai no CO2 iegūtu vienu G3P (3 ogļskābes vienības), nepieciešami 3 CO2, 9 ATP un 6 NADPH. Lai sintezētu vienu glikozi (C6H12O6), kas prasa 6 CO2, kopā nepieciešami apmēram 18 ATP un 12 NADPH.
Vieta un organismi
Kalvina cikls norisinās hloroplastu stroma (šķidrā daļā ārpus tilakoīdu). To izmanto augi, aļģes un cianobaktērijas, kā arī daļa autotrofu bakteriju — šī reakciju virkne ir centrāla primārās produkcijas un globālā oglekļa cikla kontekstā.
Regulācija un mazāk veiksmīgas reakcijas
Cikla aktivitāti regulē gan enzīmu koncentrācija, gan starpfāžu pieejamība. Daudzus fermentus aktivē apstākļi, kas iestājas gaismā — piemēram, pH izmaiņas stromā, magnija jonu (Mg2+) līmenis un reducējošu sistēmu (ferredoksīna/tioredoksīna) ietekme. Galvenais regulējošais enzīms ir Rubisco, kura aktivitāti ietekmē arī CO2 un O2 attiecība.
Rubisco var arī saistīt O2 (oksigenācijas reakcija), nevis CO2, radot procesu, ko sauc par fotorespirāciju. Fotorespirācija samazina fotosintēzes efektivitāti, jo noved pie oglekļa zudumiem un ATP patēriņa. Lai samazinātu fotorespirācijas zaudējumus, daudzi augi ir attīstījuši alternatīvas CO2 fiksācijas stratēģijas (piem., C4 un CAM fotonosacījumi).
Nozīme
Kalvina cikls ir būtisks, jo tas pārvērš gāzveida CO2 par organiskām vielām, kas baro augus un, pa pārtikas ķēdēm, visu dzīvo būtņu biosistēmas. Bez šīs oglekļa fiksācijas primārā produkcija zemei nebūtu iespējama, un atmosfēras CO2 līdzsvars būtu cita veida.
Kalvina cikla izpratne palīdz lauksaimniecībā, biotehnoloģijā un klimatoloģijā, jo tā ļauj saprast, kā uzlabot barības vielu ražošanu, palielināt fotosintētisko efektivitāti vai prognozēt, kā augu kopienas reaģēs uz mainīgiem vides apstākļiem.
Kalvina cikls.
Konteksts
Izmantojot radioaktīvo oglekļa-14 izotopu kā marķieri, Kalvins, Endrjū Bensons un viņu komanda kartēja visu oglekļa ceļu, kas fotosintēzes laikā šķērso augu. Viņi izsekoja oglekļa-14 ceļu no atmosfēras oglekļa dioksīda uzsūkšanas līdz tā pārvēršanai ogļhidrātos un citos organiskos savienojumos. Oglekļa-14 izsekošanai tika izmantota vienšūnu aļģe Chlorulla.Kalvina grupa pierādīja, ka saules gaisma iedarbojas uz augu hlorofilu, lai veicinātu organisko savienojumu ražošanu, nevis tieši uz oglekļa dioksīdu, kā uzskatīts iepriekš.
Soļi
Cikla posmi ir šādi:
1. Piecu oglekļu oglekļa ķērājs, ko sauc par RuBP (ribulozes bisfosfātu), uztver vienu oglekļa dioksīda molekulu un veido sešu oglekļu molekulu.
2. Sadalīšana: enzīms RuBisCO (ar ATP un NADPH molekulu enerģiju) sadala sešu oglekļu molekulu divās vienādās daļās.
3. Atvaļinājums: Trijotne ogļhidrātu atstāj un kļūst par cukuru. Pārējā trijotne pāriet uz nākamo posmu.
4. Slēdzis: Izmantojot ATP un NADPH, trīsoglekļa molekula tiek pārveidota par piecu oglekļu molekulu.
5. Cikls sākas no jauna.
Produkts
Kalvina cikla ogļhidrātu produkti ir trīsoglekļa cukuru fosfātu molekulas jeb glikozes triozes fosfāti (G3P). Katram cikla posmam ir savs enzīms, kas paātrina reakciju.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir Kalvina cikls?
A: Kalvina cikls ir virkne ķīmisko reakciju, kas notiek hloroplastos fotosintēzes laikā.
J: Vai Kalvina cikls ir atkarīgs no gaismas vai neatkarīgs no gaismas?
A: Kalvina cikls ir no gaismas neatkarīgs, jo tas notiek pēc tam, kad ir uztverta saules gaismas enerģija.
J: Kas ir Melvins Kalvins?
Melvins Kalvins bija ķīmiķis, kurš atklāja Kalvina ciklu un 1961. gadā par savu darbu saņēma Nobela prēmiju ķīmijā.
J: Kur Kalvins un viņa kolēģi veica pētījumus par Kalvina ciklu?
A: Kalvins un viņa kolēģi Endrjū Bensons un Džeimss Bašams Kalvina cikla pētījumus veica Kalifornijas Universitātē Berklijā.
J: Kad pirmo reizi tika atklāts Kalvina cikls?
A.: Kalvina ciklu 1961. gadā atklāja Melvins Kalvins (Melvin C. Calvin) un viņa kolēģi.
J: Kāda ir Kalvina cikla nozīme fotosintēzē?
A: Kalvina ciklam ir būtiska nozīme fotosintēzē, pārvēršot oglekļa dioksīdu glikozē, kas ir galvenais augu enerģijas avots.
J: Kāds ir cits Kalvina cikla nosaukums?
A: Kalvina ciklu sauc arī par Bensona-Kalvina ciklu.
Meklēt