Kalvina cikls (pazīstams arī kā Bensona–Kalvina cikls) ir ķīmisko reakciju kopums, kas notiek hloroplastos fotosintēzes laikā un nodrošina oglekļa dioksīda (CO2) fiksāciju organiskās molekulās. Cikls pārvērš CO2 par organiskām skābēm un ogļhidrātiem, kuri tālāk var tikt izmantoti šūnas enerģijas un struktūrvienību sintēzē.

Šis cikls ir neatkarīgs no gaismas — tas nenotiek tiešā saules staru klātbūtnē kā gaismas fāze — tomēr tas funkcionē tikai tad, kad pieejami gaismas fāzē saražotie ATP un NADPH. Tāpēc reāli Kalvina cikls norisinās galvenokārt dienas laikā, kad gaismas reakcijas nodrošina nepieciešamo enerģiju un redukcijas spēku.

Kalvina cikls ir nosaukts Melvina Kalvina vārdā, kurš par tā atklāšanu 1961. gadā saņēma Nobela prēmiju ķīmijā. Kalvins un viņa kolēģi Endrjū Bensons un Džeimss Bašams šo darbu veica Kalifornijas Universitātē Berklijā, un ciklu dažreiz sauc arī par Bensona–Kalvina vai Bensona–Kalvina–Bašama ciklu.

Galvenie soļi

Kalvina ciklu parasti iedala trijos galvenajos posmos:

  • Karboksilācija (CO2 fiksācija) — CO2 pievienojas pie piecgabalainās ribulozes-1,5-bisfosfāta (RuBP), ko katalizē fermenta Rubisco. Rezultātā rodas divas trīsfosfātveida molekulas 3-fosfoglicerāta (3-PGA) par katru pievienoto CO2.
  • Redukcija — 3-PGA tiek fosforilēts ar ATP un reducēts ar NADPH līdz gliceraldehīda-3-fosfātam (G3P, pazīstams arī kā PGAL). Daļa G3P tiek izmantota, lai sintezētu cukurus un citus organiskos savienojumus.
  • RuBP atjaunošana (regenerācija) — pārējie G3P atgriežas pārveidošanā un veido RuBP, lai cikls varētu turpināties. Šis posms prasa papildus ATP.

Enerģijas un stoehiometrijas rādītāji

Lai fiksētu vienu CO2 molekulu, Kalvina cikls patērē aptuveni 3 ATP un 2 NADPH. Lai no CO2 iegūtu vienu G3P (3 ogļskābes vienības), nepieciešami 3 CO2, 9 ATP un 6 NADPH. Lai sintezētu vienu glikozi (C6H12O6), kas prasa 6 CO2, kopā nepieciešami apmēram 18 ATP un 12 NADPH.

Vieta un organismi

Kalvina cikls norisinās hloroplastu stroma (šķidrā daļā ārpus tilakoīdu). To izmanto augi, aļģes un cianobaktērijas, kā arī daļa autotrofu bakteriju — šī reakciju virkne ir centrāla primārās produkcijas un globālā oglekļa cikla kontekstā.

Regulācija un mazāk veiksmīgas reakcijas

Cikla aktivitāti regulē gan enzīmu koncentrācija, gan starpfāžu pieejamība. Daudzus fermentus aktivē apstākļi, kas iestājas gaismā — piemēram, pH izmaiņas stromā, magnija jonu (Mg2+) līmenis un reducējošu sistēmu (ferredoksīna/tioredoksīna) ietekme. Galvenais regulējošais enzīms ir Rubisco, kura aktivitāti ietekmē arī CO2 un O2 attiecība.

Rubisco var arī saistīt O2 (oksigenācijas reakcija), nevis CO2, radot procesu, ko sauc par fotorespirāciju. Fotorespirācija samazina fotosintēzes efektivitāti, jo noved pie oglekļa zudumiem un ATP patēriņa. Lai samazinātu fotorespirācijas zaudējumus, daudzi augi ir attīstījuši alternatīvas CO2 fiksācijas stratēģijas (piem., C4 un CAM fotonosacījumi).

Nozīme

Kalvina cikls ir būtisks, jo tas pārvērš gāzveida CO2 par organiskām vielām, kas baro augus un, pa pārtikas ķēdēm, visu dzīvo būtņu biosistēmas. Bez šīs oglekļa fiksācijas primārā produkcija zemei nebūtu iespējama, un atmosfēras CO2 līdzsvars būtu cita veida.

Kalvina cikla izpratne palīdz lauksaimniecībā, biotehnoloģijā un klimatoloģijā, jo tā ļauj saprast, kā uzlabot barības vielu ražošanu, palielināt fotosintētisko efektivitāti vai prognozēt, kā augu kopienas reaģēs uz mainīgiem vides apstākļiem.