Hlorofils: kas tas ir, funkcijas un nozīme fotosintēzē
Hlorofils ir ķīmiska viela augu hloroplastos, kas ļauj augiem absorbēt un izmantot gaismu. Gaismas enerģiju hlorofils nodod fotosintēzes procesiem, kuros tiek iegūta glikoze un tiek sintezēti citi organiskie savienojumi. Uzkrātā enerģija glikozes saistībās vēlāk tiek atbrīvota, izmantojot elpošanu, un izmantota augšanas procesiem, audu remontam un metabolismam. Hlorofils arī piešķir augu lapām un stublājiem zaļo krāsu.
Kas ir hlorofils un kāda ir tā uzbūve
Hlorofils nav viena molekula veidā — pastāv dažādi hlorofila tipi (piemēram, hlorofils a un b), kas atšķiras ar nelielām ķīmiskām modifikācijām. Kopīgi tiem ir porfirīna gredzens ar centrā esošu magnija jonu, kas ir svarīgs gaismas absorbcijai un enerģijas pārvadei. Hlorofils parasti atrodas proteīnu un pigmentu kompleksos tilakoīdu membrānās hloroplastos, kur tie darbojas kā gaismas uztvērēji.
Hlorofila loma fotosintēzē
- Gaismas uztvere: hlorofils absorbē fotonus un pārvērš to elektroniskā enerģijā.
- Enerģijas pārvade: absorbētā enerģija tiek pārnesta uz reakcijas centriem fotosistēmās (Fotosistēma I un II), kur notiek ķīmiskas reakcijas, kuru rezultātā veidojas ATP un NADPH.
- Ūdens oksidēšana un skābekļa atbrīvošana: Fotosistēma II veicina ūdens molekulu šķelšanu, atbrīvojot O2 kā blakusproduktu.
Gaismas absorbēšana un spektrs
Hlorofils visefektīvāk absorbē gaismu elektromagnētiskā spektra zilajā un sarkanajā daļā, turpretī zaļo gaismu tas absorbē slikti — tāpēc augi izskatās zaļi (zaļā gaisma tiek galvenokārt atstarota). Dažādi hlorofila tipi (piemēram, hlorofils a un b) papildina viens otra absorbcijas spektru, kopā ar citiem pigmentiem — karotinoīdiem — veidojot efektīvu gaismas uztveres sistēmu.
Kur hlorofils sastopams
Hlorofils ir zaļš pigments gandrīz visos augos, aļģēs un zilaļģēs. Tas ļauj šiem organismiem izmantot saules gaismu kā enerģijas avotu, nodrošinot pamata barības vielu ražošanu ekosistēmā.
Sintēze, regulācija un sezonālas izmaiņas
Hlorofila sintēze notiek hloroplastos un tai nepieciešami speciāli enzīmi, kā arī magnija joni. Gaisma ietekmē sintēzi — tumšos apstākļos un aukstā sezonā hlorofila līmenis var pazemināties. Rudenī, kad hlorofils tiek sadalīts, parādās citu pigmentu (piemēram, karotinoīdu) krāsas, kas izraisa lapu dzelteno, oranžo un sarkano nokrāsu.
Papildu funkcijas un aizsardzība
Bez gaismas uztveres, hlorofils un saistītie pigmenti piedalās fotoprotekcijā — tie novērš pārmērīgu enerģijas uzkrāšanos, kas var bojāt šūnas. Karotinoīdi un mehānismi kā ne-fotohromiskā kvēlums (non-photochemical quenching) palīdz atbrīvot lieko enerģiju drošā veidā.
Ekoloģiskā un praktiskā nozīme
Hlorofils ir vitāli svarīgs dzīvei uz Zemes, jo fotosintēze nodrošina organisko vielu un skābekļa ražošanu. Hlorofila koncentrāciju ūdens ekosistēmās izmanto, lai novērtētu aļģu daudzumu un eutrofikācijas līmeni. Cilvēku lietojumi ietver hlorofila ekstraktus pārtikas piedevās un kosmētikā, kā arī laboratorijas pētījumos kā pigmentu marķētājus.
Vēsture īsumā
Pirmie hlorofila pētījumi datējas ar 19. gadsimtu, un hlorofils pirmo reizi izolēts 1817. gadā. Kopš tā laika izpratne par hlorofila ķīmiju un lomu fotosintēzē ir ievērojami attīstījusies, pateicoties modernām spektroskopijas un molekulārajām metodēm.
Īsumā — hlorofils ir būtisks pigments, kas ļauj dzīvo organismu izmantot saules enerģiju, veidojot dzīvībai nepieciešamās organiskās vielas un skābekli, kā arī ietekmējot augu krāsu un veselību.
Hlorofils piešķir lapām zaļo krāsu un absorbē gaismu, kas tiek izmantota fotosintēzē.
Hlorofils lielā koncentrācijā atrodas augu šūnu hloroplastos.
![Hlorofilu absorbcijas maksimumi uz baltās gaismas spektra fona.[ avots.?]](https://www.alegsaonline.com/zoom.php?image=Chlorofilab.png)
Hlorofilu absorbcijas maksimumi uz baltās gaismas spektra fona.[ avots.?]
SeaWiFS iegūtais vidējais jūras virsmas hlorofils laika posmā no 1998. līdz 2006. gadam.
Hlorofils un fotosintēze
Hlorofils ir nepieciešams fotosintēzei, kas ļauj augiem iegūt enerģiju no gaismas.
Hlorofila molekulas ir izvietotas hloroplastu membrānās un ap tām. Tas pilda divas galvenās funkcijas. Lielākā daļa hlorofila (līdz pat vairākiem simtiem molekulu katrā fotosistēmā) absorbē gaismu un pārnes gaismas enerģiju uz reakcijas centriem. Šo pigmentu nosaukumus piešķir pēc to sarkanā absorbcijas maksimuma viļņa garuma (nanometros). Šos hlorofila pigmentus var atdalīt vienkāršā papīra hromatogrāfijas eksperimentā.
Hlorofila reakcijas centra funkcija ir izmantot no citiem hlorofila pigmentiem uz to pārnesto enerģiju, lai veiktu specifisku redoksreakciju. Šajā reakcijā hlorofils nodod elektronu elektronu transporta ķēdei. Šī reakcija ir veids, kā fotosintētiski organismi, piemēram, augi, ražo O2 gāzi, un tā ir praktiski visa O2 avots Zemes atmosfērā. I fotosistēma parasti darbojas virknē ar II fotosistēmu.
Elektronu plūsma, ko rada hlorofila pigmentu reakcijas centrs, tiek izmantota H+ jonu pārvietošanai pāri membrānai, radot hemiosmotisko potenciālu, ko galvenokārt izmanto ATP ķīmiskās enerģijas ražošanai; un šie elektroni galu galā reducē NADP+ līdz NADPH, universālam reducētājam, ko izmanto CO2 pārvēršanai cukurā, kā arī citām biosintētiskām reducēšanas darbībām.
Ir atklāts, ka zaļais jūras gliemezis Elysia chlorotica izmanto apēsto hlorofilu, lai pats veiktu fotosintēzi. Šo procesu sauc par kleptoplastiju, un nevienam citam dzīvniekam šāda spēja nav konstatēta.
Kāpēc zaļš, nevis melns?
Joprojām nav īsti skaidrs, kāpēc augi lielākoties ir attīstījušies kā zaļi. Zaļie augi galvenokārt atstaro zaļo un tuvu zaļajai gaismu, nevis absorbē to. Citas fotosintēzes sistēmas daļas joprojām ļauj zaļajiem augiem izmantot zaļo gaismas spektru (piemēram, izmantojot gaismu aizturošu lapu struktūru, karotinoīdus u. c.). Zaļie augi neizmanto lielu redzamā spektra daļu tik efektīvi, cik iespējams. Melns augs var absorbēt vairāk starojuma, un tas varētu būt ļoti noderīgi, nerunājot par problēmām, kas saistītas ar šī papildu siltuma likvidēšanu (piemēram, dažiem augiem karstās dienās ir jāslēdz atveres, ko sauc par stomu, lai nezaudētu pārāk daudz ūdens). Precīzāk, rodas jautājums, kāpēc vienīgā gaismu absorbējošā molekula, ko augos izmanto enerģijai, ir zaļa, nevis vienkārši melna.
Biologs Džons Bermans ir teicis, ka evolūcija nav inženiertehnisks process, tāpēc tai bieži vien ir ierobežojumi, kādi nav inženierim vai citam dizainerim. Pat ja melnās lapas būtu labākas, evolūcijas ierobežojumi var neļaut sugām kļūt pēc iespējas efektīvākām. Bermans rakstīja, ka iegūt pigmentus, kas darbojas labāk par hlorofilu, varētu būt ļoti grūti. Patiesībā tiek uzskatīts, ka visi augstākie augi (embriofīti) ir attīstījušies no kopīga priekšteča, kas ir sava veida zaļās aļģes - tātad hlorofils ir attīstījies tikai vienu reizi (kopīgs priekšnācējs).
Šils DasSarma (Shil DasSarma), mikroorganismu ģenētiķis no Merilendas Universitātes, ir norādījis, ka arheju sugas izmanto citu gaismu absorbējošu molekulu - retinālu, lai iegūtu enerģiju no zaļā spektra. Daži zinātnieki uzskata, ka zaļo gaismu absorbējošās arhejas kādreiz Zemes vidē bija visizplatītākās. Tas varēja atstāt brīvu "nišu" zaļajiem organismiem, kas absorbētu citus saules gaismas viļņu garumus. Tā ir tikai iespējamība, un Bermans raksta, ka zinātnieki joprojām nav pārliecināti par kādu no skaidrojumiem.
Melnie augi var absorbēt vairāk starojuma, tomēr lielākā daļa augu ir zaļi.
Ķīmiskā struktūra
Hlorofils ir hlorīna pigments, kas pēc struktūras ir līdzīgs citiem porfirīna pigmentiem, piemēram, hemam, un tiek iegūts, izmantojot to pašu metabolisma ceļu. Hlorīna gredzena centrā ir magnija jons. Šajā rakstā attēlotajās struktūrās daži ligandi, kas pievienoti Mg2+ centram, skaidrības labad ir izlaisti. Hlorīna gredzenam var būt vairākas dažādas sānu ķēdes, parasti ieskaitot garu fitola ķēdi. Dabā sastopamas vairākas dažādas formas, bet sauszemes augos visplašāk izplatītā forma ir hlorofils a. Hlorofila a vispārējo struktūru 1940. gadā izstrādāja Hanss Fišers. Līdz 1960. gadam, kad bija zināma lielākā daļa hlorofila a stereohīmijas, Roberts Bērnss Vudvudvards (Robert Burns Woodward) publicēja pilnīgu molekulas sintēzi. Pēdējo atlikušo stereohēmisko skaidrojumu 1967. gadā pabeidza Ians Flemings, un 1990. gadā Vudvudvards un līdzautori publicēja atjauninātu sintēzi. Iespējams, 2010. gadā cianobaktērijās un citos skābekļa mikroorganismos, kas veido stromatolītus, tika atklāts fotosintētiskais pigments, kas ir tuvu infrasarkanajai gaismai un ko sauc par hlorofilu f.
Turpmāk ir apkopotas dažādas hlorofila struktūras:
| Hlorofils a | Hlorofils b | Hlorofils c1 | Hlorofils c2 | Hlorofils d | Hlorofils f | |
| Molekulārā formula | C55 H72 O5 N4 Mg | C55 H70 O6 N4 Mg | C35 H30 O5 N4 Mg | C35 H28 O5 N4 Mg | C54 H70 O6 N4 Mg | C55 H70 O6 N4 Mg |
| C2 grupa | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CHO |
| C3 grupa | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CHO | -CH=CH 2 |
| C7 grupa | -CH 3 | -CHO | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 |
| C8 grupa | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 | -CH=CH 2 | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 |
| C17 grupa | -CH2 CH2 COO-fitils | -CH2 CH2 COO-fitils | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2 CH2 COO-fitils | -CH2 CH2 COO-fitils |
| C17-C18 saite | Single | Single | Double | Double | Single | Single |
| Notikums | Universal | Pārsvarā augi | Dažādas aļģes | Dažādas aļģes | Cianobaktērijas | Cianobaktērijas |
Hlorofila a molekulas telpas aizpildīšanas modelis
Hlorofila mērīšana
Hlorofila satura mērītāji mēra lapu optisko absorbciju, lai noteiktu hlorofila saturu. Hlorofila molekulas absorbē zilā un sarkanā joslā, bet ne zaļajā un infrasarkanajā joslā. Hlorofila satura mērītāji mēra absorbcijas daudzumu sarkanajā joslā, lai novērtētu hlorofila daudzumu lapās. Lai kompensētu mainīgo lapu biezumu, hlorofila mērītāji mēra arī absorbciju infrasarkanajā joslā, kuru hlorofils būtiski neietekmē.
Hlorofila saturu lapās var izmērīt nedestruktīvi, izmantojot ar rokām turamus, ar baterijām darbināmus mērierīces. Ar šīm ierīcēm veiktie mērījumi ir vienkārši, ātri un salīdzinoši lēti. Tagad tām ir liela datu uzglabāšanas ietilpība, vidējo vērtību noteikšana un grafiski displeji.
Spektrofotometrija
Gaismas absorbcijas mērījumus apgrūtina šķīdinātājs, ko izmanto, lai to iegūtu no augu materiāla, kas ietekmē iegūtās vērtības,
- Dietilēterī hlorofila a aptuvenais absorbcijas maksimums ir 428 nm un 660 nm, bet hlorofila b aptuvenais maksimums ir 453 nm un 642 nm.
- Hlorofila a absorbcijas maksimums ir pie 666 nm.
Hlorofila absorbcijas spektrs, kurā redzama caurlaidības josla, ko mēra ar hlorofila mērītāju CCM200, lai aprēķinātu relatīvo hlorofila saturu.
Brīvā hlorofila a (zaļš) un b (sarkans) absorbcijas spektri šķīdinātājā. Hlorofila molekulu spektri in vivo nedaudz mainās atkarībā no pigmenta un olbaltumvielu mijiedarbības.
Biosintēze
Hlorofila sintēzes pēdējais posms ir atkarīgs no gaismas. Šādi augi ir bāli (etiolēti), ja tos audzē tumsā. Nevaskulārajiem augiem un zaļajām aļģēm ir papildu no gaismas neatkarīgs enzīms, un tā vietā tie tumsā aug zaļi.
Hloroze ir stāvoklis, kad lapas neizgatavo pietiekami daudz hlorofila, tāpēc tās kļūst dzeltenas. Hlorozi var izraisīt nepietiekams dzelzs daudzums - tā saucamā dzelzs hloroze - vai nepietiekams magnija vai slāpekļa daudzums. Šāda veida hlorozi dažkārt ietekmē augsnes pH. Daudzi augi ir pielāgojušies augšanai augsnēs ar noteiktu pH līmeni, un no tā var būt atkarīga to spēja absorbēt barības vielas no augsnes. Hlorozi var izraisīt arī patogēni, tostarp vīrusi, baktērijas un sēnīšu infekcijas, vai sulu sūcēji kukaiņi.
Saistītās lapas
