Lapas

Anatomija

Lapa ir augu orgāns, un to veido regulāra audu kopums. Galvenās audu sistēmas ir šādas:

1. Epiderma, kas pārklāj ādas augšējo un apakšējo virsmu.
2. Mezofils (saukts arī par hlorenhīmu) lapas iekšpusē, kurā ir daudz hloroplastu.
3. Vēnu (asinsvadu audu) izvietojums.

Epiderma

Epiderma ir ārējais šūnu slānis, kas pārklāj lapu. Tā veido robežu, kas atdala auga iekšējās šūnas no ārējās vides.

Epidermu klāj poras, ko sauc par stomātēm. Katru poru no abām pusēm ieskauj hloroplastus saturošas aizsargšūnas un divas līdz četras palīgšūnas, kurās nav hloroplastu. Stomu kompleksa atvēršanās un aizvēršanās regulē gāzu un ūdens tvaiku apmaiņu starp ārējo gaisu un lapas iekšpusi. Tas nodrošina fotosintēzi, neļaujot lapai izžūt.

Mezofils

Lielāko daļu lapas iekšpuses starp epidermas augšējo un apakšējo slāni veido audi, ko sauc par mezofilu (grieķu valodā "lapas vidusdaļa"). Šis asimilācijas audums ir galvenā vieta, kur augā notiek fotosintēze. Fotosintēzes produkti ir cukuri, kurus augu šūnās var pārvērst citos produktos.

Papardēm un lielākajai daļai ziedaugu mezofils ir sadalīts divos slāņos:

• Augšējais palisādes slānis, kas sastāv no cieši sakārtotām, vertikālām, vienu līdz divas šūnas biezām šūnām. Tās šūnās ir daudz hloroplastu. Hloroplasti pārvietojas, izmantojot procesu, ko sauc par "ciklozi". Nelielā šūnu atdalīšana nodrošina maksimālu oglekļa dioksīda absorbciju. Saules lapām ir daudzslāņains palisādes slānis, bet ēnas lapām tuvāk augsnei - vienslāņains.
• Zem palisādes slāņa atrodas porainais slānis. Sēkļainā slāņa šūnas ir vairāk noapaļotas un nav tik cieši sakārtotas. Starp šūnām ir lielas gaisa spraugas. Šajās šūnās ir mazāk hloroplastu nekā palisādes slāņa šūnās. Epidermas poras jeb stomas atveras kambarīšos, kas ir savienoti ar gaisa spraugām starp sūkļainā slāņa šūnām.

Lapām parasti ir zaļa krāsa, ko nodrošina hlorofils, kas atrodas hloroplastos. Augi, kuriem trūkst hlorofila, nespēj fotosintētiski attīstīties.

Vēnas

Dzīslas" ir blīvs tīkls, ko veido ksilēma, kas nodrošina fotosintēzi ar ūdeni, un flēma, kas aizvada fotosintēzes laikā radušos cukurus. Dzīslu izvietojumu sauc par "dzīslojumu".

Divās galvenajās blakussēkļu grupās dzīslojumu raksts atšķiras. Viendīgļlapjiem augiem dzīslojums parasti ir paralēls, bet platlapu augiem (divdīgļlapjiem) tas ir savstarpēji savienots tīkls.

Mati

Daudzas lapas ir klātas ar trihomiem (maziem matiņiem), kuriem ir dažādas struktūras un funkcijas. Daži trihomāti ir dzelkšņi, daži ir zvīņveidīgi, daži izdala vielas, piemēram, eļļu. Gaļēdāji augi no trihomām izdala gremošanas fermentus.

Vaskveida kutikulas

Vaska kutikula ir ūdensnecaurlaidīga, caurspīdīga lapas ārējā virsma. Tā ir ūdensnecaurlaidīga, lai samazinātu ūdens zudumus (transpirāciju), un caurspīdīga, lai gaisma varētu iekļūt palisādes šūnā.

Dzīslu sazarošanās taro lapas apakšpusē


Plēsīgā auga Drosera capensis lipīgie trihomāti ar notvertu kukaiņu

Forma

Lapu izskats uz auga ir ļoti atšķirīgs. Tuvu radniecīgiem augiem ir vienāda veida lapas, jo tie visi ir cēlušies no kopīga priekšteča. Termini lapu formas un raksta aprakstīšanai ilustrētā veidā ir attēloti vietnē Wikibooks.

Pamata veidi

• Likofītiem ir mikrofilas lapas.
• Papardēm ir lapotnes
• Skujkoku lapām parasti ir adatu, auss vai zvīņveida forma.
• Cerošu (ziedošu augu) lapas: standarta formā ir vārpiņas, vārpstiņa un plēksna.
• Apvalka lapas (veids, kas sastopams lielākajai daļai zālaugu)
• Citas specializētas lapas (piemēram, Nepenthes)

Izvietojums uz stublāja

Lai aprakstītu lapu izvietojumu (fitotaksiju), parasti lieto dažādus terminus:

• Aizvietotājs - secīgās lapas pārmaiņus gar stublāju.
• Pretstats - divas struktūras, pa vienai katrā stublāja pretējā pusē, parasti lapas, zari vai zieda daļas.
• Vijveida - katrā stublāja punktā vai mezglā ir trīs vai vairāk lapu.

Lapas veido spirāles formu, kas centrēta ap stublāju, ar (atkarībā no sugas) vienādu atzarojuma leņķi. Šie leņķi ir likumsakarīgi, un tie atbilst Fibonači secības skaitļiem. Tas nodrošina vislabāko iespēju lapām uztvert gaismu.

Asmeņa sadalījumi

Var raksturot divas galvenās lapu formas, ņemot vērā to, kā ir sadalīta lāpstiņa (lamina).

• Vienkāršai lapai ir nedalīta plūksna. Tomēr lapas forma var būt veidota no daivām, bet atstarpes starp daivām nesniedzas līdz galvenajai dzīslai.
• Saliktajai lapai ir pilnībā sadalīta plēksne, un katra plēksnes lapiņa ir atdalīta gar galveno vai sekundāro dzīslu. Tā kā katra lapiņa var izskatīties pēc vienkāršas lapas, lai atpazītu saliktu lapu, ir svarīgi noteikt, kur atrodas vārpstiņa. Saliktās lapas ir raksturīgas dažām augstāko augu dzimtām, piemēram, Fabaceae dzimtas augiem. Saliktu lapu vai lapotnes vidējo dzīslu, ja tāda ir, sauc par vārpstiņu.

Petioles

Dažām lapām ir lapu kātiņš. Sēkļainajām lapām tā nav: asmens ir piestiprināts tieši pie stublāja. Dažkārt lapas plēksne apņem stublāju, radot iespaidu, ka dzinums izaug caur lapu.

Dažām akāciju sugām, piemēram, koa kokam (Acacia koa), lapu plātnes ir paplašinātas vai paplašinātas un darbojas kā lapu plātnes; tās sauc par filodēm. Fīloda galotnē var būt vai nebūt parastas plūksnainās lapas.

Stipuli

Stipule, kas ir uz daudzu divdīgļlapju lapām, ir kā neliela lapiņa, kas atrodas abās laplapas pamatnes pusēs un atgādina nelielu lapiņu. Stipulas var būt vai nebūt izšķīlušās vai neizšķīlušās.

Baltās egles (Picea glauca) lapas ir adatveidīgas, un to sakārtojums ir spirālveida.


Šā auga lapas ir sakārtotas pa pāriem viena pret otru, bet nākamie pāri ir viens otram taisnā leņķī ("decussate") gar sarkano stublāju. Pievērsiet uzmanību pumpuriem, kas attīstās šo lapu padusēs.


Lapa ar kārtainu struktūru un plūksnainu plūksnainumu


Rabarbera (Rheum rhabarbarum) apaugušie kātiņi ir ēdami.

Lapu pielāgojumi

Evolūcijas gaitā daudzām sugām lapas ir pielāgotas citām funkcijām.

• Ērkšķi palīdz aizsargāt augu no apēšanas.
• Vīnogulāji palīdz augam piestiprināties pie virsmām un kāpt kokos.
• Dažas lapas tiek izmantotas, lai uzkrātu enerģiju spuldzēs. Piemērs ir sīpols.
• Daudzi sukulenti uzkrāj ūdeni dažās lapās.
• Daži augi (epifīti) aug uz citiem augiem. Tiem nav sakņu zemē. Tie uztver lietus ūdeni.
• Gaļēdājiaugi izmanto pielāgotas lapas, lai sagūstītu savu upuri.
• Sagrieztas lapas samazina vēja pretestību.
• Sausā klimatā matiņi uz lapu virsmas aiztur mitrumu.
• Vaskaina lapu virsma samazina ūdens zudumus.
• Liels virsmas laukums nodrošina saules gaismu un ēnu augam, lai līdz minimumam samazinātu sasilšanu un ūdens zudumus.
• Vairāk vai mazāk necaurspīdīgās vai augsnē ieraktās lapās caurspīdīgi logi ļauj ieplūst gaismai.
• Sukulentu lapās tiek uzkrāts ūdens un organiskās skābes.
• Aromātiskās eļļas, indes vai feromoni, ko ražo lapu dziedzeri, atbaida zālēdājus (piemēram, eikalipts).
• Kristāliskie minerāli var būt zālēdāji (piemēram, silīcija oksīda fitolīti zālēs, rafīdi Araceae dzimtas augos).
• Ziedlapiņas piesaista apputeksnētājus.
• Tendri ļauj augam kāpt (piem., zirņiem).
• Pieziedes un "viltus ziedi" aizstāj parastās ziedu struktūras, ja īstie ziedi ir ievērojami samazinājušies (piem., Spurģes).

Puansetijas seglapas ir lapas, kas ieguvušas sarkanu pigmentāciju, lai piesaistītu kukaiņus un putnus centrālajiem ziediem, un šo adaptīvo funkciju parasti pilda ziedlapiņas (kas pašas ir evolūcijas rezultātā pārveidotas lapas).