Divdīgļlapji ir lieliska un tradicionāli lietota ziedošo augu grupa, kuras nosaukums atspoguļo vienu no raksturīgajām pazīmēm — sēklai parasti ir divas embrionālās lapas jeb lapu daiviņas. Šo augu grupu vēsturiski pretstatīja viendīgļlapjiem, kuriem embrionā parasti ir viena daiviņa. Kopumā pieņemts, ka divdīgļlapjos ietilpst aptuveni 200 000 sugu. Tie veido plašu augu daudzveidību — no krūmiem un kokiem līdz viengadīgām un daudzgadīgām zālēm — un lielu daļu kultūraugu, dārzeņu un dekoratīvo augu.

Sākot ar pagājušā gadsimta 90. gadiem, molekulārā filloģenēze sniedza jaunu, precīzāku priekšstatu par ziedošo augu radnieciskumu. Izrādījās, ka tradicionālais “divdīgļlapju” nošķīrums nav stingri atbilstīgs evolūcijas attiecībām: šī grupa nav monofiliska (t. i., ne visas tās sugas neapliecina kopīgu vienu vienīgo pēcnācēju grupu). Tajā ietilpst vairākas atsevišķas līnijas, piemēram, magnoliīdi, kā arī citas līnijas, kas tiek sauktas par bazālajiem angiospermiem. Tādēļ tradicionālie divdīgļlapji ir daļēji parafilētiska grupa — tie aptver vairākas, bet ne visas radnieciskas līnijas. Lielākā, labi definētā daļa tradicionālo “divdīgļlapju” ir mūsdienu klasifikācijā vienota grupa — eudikotiem. Viens nozīmīgs morfoloģisks atšķirības rādītājs ir ziedputekšņu struktūra: eudikotiem parasti ir atšķirīgi — bieži atvasināti — ziedputekšņi (piemēram, trīsrievainie jeb "tricolpate" ziedputekšņi), kamēr daudziem citiem ziedošajiem augiem ir vecāka tipa putekšņi.

Galvenās pazīmes

Lai gan izņēmumi pastāv, divdīgļlapjiem bieži raksturīgas šādas iezīmes:

  • Divas embrionālās lapas (kotiledoni), kas parādās, dīgstot.
  • Lapām parasti raksturīga tīkla (retikulāra) šķērsvainojuma vēnošana.
  • Stiebros bieži ir labi attīstīts kambijs, kas ļauj biezumaugšanu (sekundāro augšanu) un nervu veidošanos tādos augos kā koki.
  • Ziedu daļas (ziedlapas, tauriņi u. c.) bieži ir sakārtotas četrās vai piecās vai to reizinājumā, bet atkal — ir daudz izņēmumu.
  • Sakņu sistēma bieži mēdz būt stenses vai centrālā sakne (taproot), pretstatā dažiem viendīgļlapjiem ar blīvo šķiedraino sakņu sistēmu.
Šīs pazīmes palīdz pamatā atšķirt lielāko daļu divdīgļlapju no viendīgļlapjiem, tomēr mūsdienu taksonomijā svarīgāks ir DNS un ģenētisko zīmju pamatojums nekā tikai viena morfoloģiska pazīme.

Evolūcija un taksonomija

Angiospermas (ziedošie augi) radās un ātri diversificējās mezozoja laikmetā, un mūsdienu molekulārās un morfoloģiskās analīzes ļauj sadalīt tās vairākās lielās grupās. Mūsdienu klasifikācija uzsver:

  • bazālos angiospermus (mazāk radikālas, agrīnas līnijas),
  • eudikotus — lielu, monofilētisku grupu ar raksturīgiem ziedputekšņu un citu pazīmju kopumiem,
  • dažādus citus atsevišķus kladus, piemēram, magnoliīdus.
Molekulārie pētījumi (piem., molekulārā filloģenēze) ir pavēruši ceļu uz skaidrāku augu familiju un kārtu sakārtojumu, tomēr dažas detaļas joprojām tiek pilnveidotas, jo katra jaunā ģenoma un sugu parauga analīze var mainīt attiecību izpratni.

Nozīme un piemēri

Divdīgļlapji (īpaši eudikoti) aptver daudz labi pazīstamu augu grupu, piemēram, rožu dzimtu (rozes, ābeles), pupu dzimtu (pākšaugi), kuru pārstāvji ir daudzums pārtikas augu un siltumnīcu kultūru, kā arī lielu daļu krūmu un koku. Tie ir nozīmīgi ekosistēmās kā primārie primārproducenti, nodrošina barības avotus dzīvniekiem un cilvēkiem, materiālus (koks, šķiedras), zāles, medicīniskos resursus un ainavu elementus.

Kopsavilkums

“Divdīgļlapji” kā tautā lietots termins apzīmē daudzveidīgu ziedošo augu grupu, kuras pamatiezīme ir divi kotiledoni sēklā. Tomēr mūsdienu filogenētiskā izpratne rāda, ka šis jēdziens aptver gan vairākas agrīnas līnijas, gan vienu lielu, stingri definētu monofiletisku kladu — eudikotus. Lai gan morfoloģiskās pazīmes joprojām ir noderīgas lauka noteikšanā, mūsdienu taksonomija arvien vairāk balstās uz molekulāriem datiem.