Citozols — definīcija, sastāvs un loma šūnu vielmaiņā
Citosols (sk. citoplazma, kurā ietilpst arī organellas) ir šūnas iekšējais šķidrums, un tajā notiek daļa šūnu metabolisma. Citosols veido shēmas vidi, kurā notiek fermentatīvas reakcijas, molekulu kustība un mijiedarbība ar šūnas organellām un citosola struktūrām.
Sastāvs
Citozolā galvenokārt dominē ūdens, kam pievienoti izšķīduši joni (piem., K+, Na+, Cl-, Mg2+), mazas molekulas (metaboliķi, nukleotīdi, glikoze) un lielas ūdenī šķīstošas molekulas — galvenokārt olbaltumvielas. Tas satur aptuveni 20 % līdz 30 % olbaltumvielu, kas nozīmē, ka citozols ir ļoti molekulāri “sapakots” (molecular crowding). Šī piesātinātība ietekmē reakciju ātrumu, līdzsvara stāvokļus un makromolekulu strukturālo stabilitāti.
Funkcijas
Citozols nodrošina vidi daudziem šūnas procesiem:
- Metabolisms: daļa metabolisma notiek tieši citosolā — labi pazīstams piemērs ir glikolīze, kas pilnībā norisinās citosolā.
- Proteīnu sintēze un modifikācijas: brīvie ribosomi veic proteīnu sintēzi citosolā; šeit arī notiek daļa olbaltumvielu salikšanas un degradācijas procesiem (piem., proteasomu aktivitāte).
- Signālu pārnese: citozolā esošajām olbaltumvielām ir svarīga loma šūnu signālu pārvadē, kaskādēs un sekundāro ziņotāju (piem., cAMP, Ca2+) darbībā.
- Transporta un difūzijas vide: citozols nodrošina pasīvo difūziju un aktīvo transportu starp organellām un citoplazmas reģioniem.
- Organizatoriskā loma: citozols mijiedarbojas ar citosola šķiedrām (aktīna mikrošķiedras, mikrotubulas), kas palīdz saglabāt šūnas formu un iekšējo organizāciju.
Fizikālās īpašības un tekstūra
Normāls cilvēka citosola pH ir aptuveni 7,0 (t. i., tuvs neitrālam), savukārt ārpusšūnu šķidruma pH ir apmēram 7,4. Citosola joniskā sastāva un veiktspējas dēļ brīvais Ca2+ koncentrācijas līmenis citoplazmā parasti ir ļoti zems (≈100 nM), savukārt K+ ir augstāks nekā ārpusšūnā šķidrumā.
Citozola tekstūra bieži tiek raksturota kā graudaina, jo elektronmikroskopijas attēlos redzamas daudzas nelielas blīvuma atšķirības — ribosomas, olbaltumvielu kompleksi un citosola agregāti. Tomēr daļēji šis “graudainais” izskats rodas no sagatavošanas soļiem (dehidratācija, fiksācija). Mūsdienu metodes, piemēram, krioprezervācija un krio-elektronu tomogrāfija, ļauj novērot citosolu tuvāk dzīvā stāvoklim un uzrāda gan homogēnākas, gan lokāli kompaktākas zonas atkarībā no šūnas stāvokļa.
Organizācija: membrānas un bezmembrānas struktūras
Citosolā atrodas gan organellu ārējās virsmas komponentes, gan membrānām nepiesaistītas, tā sauktās bezmembrānas organellas — piemēram, stresa granulas un P-korpuskulas, kas veidojas, izmantojot šķidro-fāzu atdalīšanos (phase separation). Šādas struktūras koncentrē noteiktas olbaltumvielas un RNS, regulējot lokālo reakciju ātrumu un molekulu pieejamību.
Citozolā notiekošie procesi (piemēri)
- Glikolīze — glikozes noārdīšana līdz piruvātam, enerģijas ieguve anaerobos un aerobos apstākļos.
- Brīvās ribosomas sintēze — proteīni, kas paliek šūnas iekšienē, tiek syntēzēti citosolā.
- Atjaunojošās un degradējošās ceļi — proteīnu ubikvitinācija un proteasomu degradācija, autofāgijas iniciācija un transportēšana uz lizosomām.
- Signālu transdukcijas kaskādes — kināžu un fosfatāžu darbība, sekundāro ziņotāju pārvaldība.
Pētīšanas metodes
Lai izpētītu citosolu un tā saturu, izmanto vairākas metodes:
- Elektronu mikroskopija (iekļaujot kriotomikroskopiju) — detalizēta ultrastruktūras izpēte.
- Fluorescences mikroskopija, FRAP un single-particle tracking — molekulu difūzijas un mobilitātes mērījumi dzīvās šūnas apstākļos.
- Bioķīmiskas frakcionēšanas un proteomikas analīzes — citosola proteīnu identifikācija un kvantifikācija.
- NMR un masu spektrometrija — metabolītu un jonu koncentrāciju noteikšana.
Atšķirības starp prokariotu un eikariotu citosolu
Prokariotu (piemēram, baktēriju) citosols parasti ir vienkāršāk organizēts, tajā nav iekšējo membrānu, bet tas arī ir ļoti kompakts un efektīvs vielmaiņas loks. Eikariotu citosols sadarbojas ar nodalītām organellām (mitohondrijiem, endoplazmatisko tīklu u. c.), radot sarežģītāku metabolisma un signālu tīklu tīklu sadalījumu.
Kliniska nozīme
Citusola funkciju traucējumi var veicināt slimības. Piemēram, nepareiza proteīnu salikšanās vai pārmērīga agregācija citosolā saistās ar neurodeģeneratīvām saslimšanām (Alcheimera slimība, Parkinsona, ALS). Arī joniskā līdzsvara traucējumi un izmaiņas metabolisma ceļos var ietekmēt šūnu veselību un izraisīt patoloģiskas izmaiņas.
Kopumā citozols nav vienkāršs šķidrums — tas ir dinamiska, organizēta un funkcionāla vide, kas būtiski nosaka šūnas dzīvi un reakciju spēja uz iekšējiem un ārējiem signāliem.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir citosols?
A: Citozols ir šūnas iekšējais šķidrums, kurā notiek šūnu vielmaiņa.
J: Kāda nozīme ir citosola olbaltumvielām?
A: Citozolā esošajām olbaltumvielām ir svarīga loma signālu pārneses ceļos un glikolīzē.
J: No kā galvenokārt sastāv citosols?
A: Citozols galvenokārt sastāv no ūdens, izšķīdušiem joniem, mazām molekulām un lielām ūdenī šķīstošām molekulām (piemēram, proteīniem).
J: Kāds ir normāls cilvēka citosola pH?
A: Normāls cilvēka citosola pH ir aptuveni 7,0 (neitrāls).
J: Kāds ir ārpusšūnu šķidruma pH?
A: Ekstracelulārā šķidruma pH ir 7,4.
J: Kāpēc citosola tekstūra tiek raksturota kā graudaina?
A: To, ka citozola tekstūra tiek raksturota kā graudaina, var izskaidrot ar to, ka, lai pētītu tekstūru, ir jāizmanto elektronu mikroskops, kam pirms pētījuma nepieciešams dehidratācijas process.
J: Kādu daļu citosola veido olbaltumvielas?
A: Citosols satur aptuveni 20 % līdz 30 % olbaltumvielu.
