Glikolīze — definīcija, posmi, enzīmi un nozīme šūnu elpošanā

Glikolīze — definīcija, posmi un būtiskie enzīmi. Uzzini desmit starpposmu reakcijas, enerģijas ražošanu un lomu aerobo/anaerobo šūnu elpošanā.

Glikolīze ir metabolisks process, kas notiek lielākajā daļā organismu un ir pirmais šūnu elpošanas posms. Tā var darboties gan aerobā, gan anaerobā režīmā, nodrošinot enerģiju un starpproduktus citām metabolisma ceļiem. Glikolīze atbrīvo tikai nelielu enerģijas daudzumu pretstatā pilnīgai glikozes oksidācijai mitohondrijos, taču tās loma šūnā ir daudz plašāka par vien enerģijas ražošanu.

Kas ir glikolīze?

Glikolīze ir dezametru (desmit) soļu virkne citoplazmā, kurā viena glikozes molekula tiek sadalīta divās piruvāta molekulās, reizē ražojot ATP un reducējot NAD+ līdz NADH. Glikolizē ir desmit starpposma savienojumi, ko katalizē desmit dažādi enzīmi. Process ir universāls — tas ar variācijām sastopams gandrīz visos organismos, gan aerobos, gan anaerobos, un uzskatāms par viena no senākajiem metabolisma ceļiem.

Posmi un enerģijas bilance

• Investīcijas (sagatavošanas) posms: divas ATP molekulas tiek patērētas, lai aktivizētu glikozi un to sadalītu divos trīskatru ogļhidrātu fosfātos.
• Atgūtā posms (payoff phase): no katras trīskarbonu vienības tiek sintezētas ATP molekulas un NADH. Kopējā bilance uz vienu glikozes molekulu: 2 ATP (neto) un 2 NADH, plus 2 piruvāta molekulas.

Desmit posmi un galvenie enzīmi

Turpmāk norādīti glikolīzes soļi, to starpprodukti un galvenie enzīmi (vienkāršots pārskats):

1. Glikoze → glikoze-6-fosfāts; enzīms: heksokināze (heksokināze) (ATP tiek izmantots).
2. Glikoze-6-fosfāts → fruktoze-6-fosfāts; enzīms: glikozes-6-fosfāta izomerāze.
3. Fruktoze-6-fosfāts → fruktoze-1,6-bisfosfāts; enzīms: fosfofruktokināze-1 (PFK-1) (otro ATP investīcija, svarīgs regulācijas punkts).
4. Fruktoze-1,6-bisfosfāts → dihidroksicetonfosfāts (DHAP) + gliceraldehīda-3-fosfāts (G3P); enzīms: aldolāze.
5. DHAP ↔ G3P; enzīms: triozes fosfāta izomerāze (tiek izmantots tikai G3P tālākai reakcijai).
6. G3P → 1,3-bisfosfoglicerāts; enzīms: gliceraldehīda-3-fosfāta dehidrogenāze (NAD+ reducējas līdz NADH).
7. 1,3-bisfosfoglicerāts → 3-fosfoglicerāts; enzīms: 3-fosfoglicerāta kināze (ATP ražošana).
8. 3-fosfoglicerāts → 2-fosfoglicerāts; enzīms: fosfoglicerāta mutāze.
9. 2-fosfoglicerāts → fosfoenolpiruvāts (PEP); enzīms: enolāze (ūdens atdalīšanās).
10. PEP → piruvāts; enzīms: piruvāta kināze (otra ATP ražošana).

Anaerobā glikolīze un fermentācija

Ja šūnai nav pieejams skābeklis vai mitohondri nav aktīvi, NADH, ko rada glikolīze, jāoksidē atpakaļ uz NAD+ fermentācijas procesā, lai glikolīze turpinātos. Divi biežākie fermentācijas ceļi ir:

• Laktāta fermentācija (dzīvās audos un dažās baktērijās): piruvāts reducējas uz laktātu, enzīms: laktāta dehidrogenāze.
• Alkoholiskā fermentācija (raudzēs): piruvāts vispirms dekoksilējas uz acetaldehīdu, tad reducējas uz etanolu (enzīmi: piruvāta dekarboksilāze, alkohola dehidrogenāze).

Regulācija

Glikolīze tiek stingri regulēta, jo tā savieno enerģijas ražošanu ar šūnas anaboliskajām vajadzībām. Galvenie regulācijas punkti:

• Heksokināze — inhibēta ar savu produktu glikoze-6-fosfātu (daži audu tipus regulē izoenzīmi, piemēram, glukokināze aknās).
• PFK-1 (fosfofruktokināze-1) — galvenais ātrumierobežojošais enzīms; aktivators: AMP, ADP, fruktoze-2,6-bisfosfāts; inhibitors: ATP un citrāts.
• Piruvāta kināze — regulē pēc enerģijas stāvokļa un hormonāli (piem., fosforilācija aknās).

Fizioloģiskā nozīme un evolūcija

Glikolīzei ir plaša nozīme šūnu fizioloģijā:

• Sniedz ātru ATP avotu, īpaši anaerobos apstākļos vai ātri darbojošiem audiem (piem., muskuļos).
• Ražo prekursorus biosintēzei — nukleotīdiem, aminoskābēm, lipīdiem un citām biomolekulām.
• Nodrošina redoksbalansu (NAD+/NADH) un saista enerģijas metabolismu ar citām ceļiem (piem., citrāts cikls, pentožu fosfāta ceļš).
• Evolūcijas ziņā glikolīzes plašā sastopamība liecina, ka tā ir viens no senākajiem zināmajiem metabolisma ceļiem un kalpo kā prototips sarežģītākajiem metaboliskajiem tīkliem.

Klīniskas un biotehnoloģiskas nozīmes piemēri

• Kancerogēnās šūnas bieži palielina glikolīzes ātrumu pat pie pieejama skābekļa (Warburga efekts), ko izmanto audzēju metaboliskajā diagnostikā (PET attēlveidošanā).
• Anaerobā glikolīze ir svarīga sāļa ražošanā, pārtikas rūpniecībā (raudzēšana) un fermentāciju procesiem biotehnoloģijā.

Glikolīze ir vienkāršs, tomēr ļoti elastīgs un regulējams ceļš, kas nodrošina enerģiju, biosintētiskos priekšmetus un redoks resursus šūnai. Lai gan šeit aprakstīts vispārīgs izklāsts, glikolīzei pastāv daudzas variācijas un papildceļi dažādos organismos un audu tipus.

Jautājumi un atbildes

J: Kas ir glikolīze?

J: Kāda veida elpošanu nodrošina glikolīze?

J: Cik daudz enerģijas izdala glikolīze?

J: Kāda ir vārda "glikolīze" nozīme?

J: Kāds ir universālais metabolisma ceļš, par kura arhetipu tiek uzskatīta glikolīze?

J: Kādos organismos notiek glikolīze?

J: Cik daudz starpposma savienojumu un enzīmu ir glikolīzē?

Meklēt pēc burta