Šūnu elpošana — definīcija, posmi un ATP ražošana
Šūnu elpošana ir šūnu darbība, kuras laikā tiek sadalīti cukuri, lai iegūtu enerģiju, ko tās var izmantot. Šūnu elpošana uzņem pārtiku un izmanto to, lai radītu ATP - ķīmisku vielu, ko šūna izmanto enerģijai.
Parasti šajā procesā tiek izmantots skābeklis, un to sauc par aerobo elpošanu. Tai ir četri posmi, kas pazīstami kā glikolīze, Linka reakcija, Krebsa cikls un elektronu transporta ķēde. Šādā procesā rodas ATP, kas nodrošina šūnām nepieciešamo enerģiju, lai veiktu darbu.
Ja šūnās trūkst skābekļa, tās izmanto anaerobo elpošanu, kurai skābeklis nav nepieciešams. Tomēr šajā procesā rodas pienskābe, un tas nav tik efektīvs kā skābekļa izmantošanas gadījumā.
Aerobās elpošanas procesā, kurā tiek izmantots skābeklis, tiek saražots daudz vairāk enerģijas un nerodas pienskābe. Tā rezultātā rodas arī oglekļa dioksīds kā atkritumprodukts, kas nonāk asinsrites sistēmā. Oglekļa dioksīds tiek nogādāts plaušās, kur tas tiek apmainīts pret skābekli.
Aerobās šūnu elpošanas vienkāršotā formula ir šāda:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + enerģija (kā ATP)
Tam ir šāds vārdu vienādojums:
Glikoze (cukurs) + skābeklis → oglekļa dioksīds + ūdens + enerģija (kā ATP)
Aerobā šūnu elpošana notiek četros posmos. Katrs no tiem ir svarīgs, un tas nevarētu notikt bez iepriekšējā posma. Aerobās šūnu elpošanas posmi ir šādi:
1. Glikolīze (citoplazmā)
Glikolīze notiek citoplazmā un ir pirmais posms, kurā viena glikozes molekula tiek pārvērsta divās piruvāta (pirogronsskābes) molekulās. Galvenie rezultāti uz vienu glikozes molekulu ir:
- Netto 2 ATP (4 ATP saražotas, bet 2 patērētas sākotnējās fāzēs).
- 2 NADH, kas satur elektronus un vēlāk tiks izmantoti elektrontransporta ķēdē.
- 2 piruvāta, kas, ja ir pieejams skābeklis, tiek transports uz mitohondriju, lai tur notiktu tālākas reakcijas.
Glikolīze ir svarīga, jo tā var nodrošināt enerģiju arī bez skābekļa (anaerobās apstākļos), taču ar daudz zemāku efektivitāti.
2. Linka reakcija (piruvāta oksidācija, mitohondriju matriks)
Katrs piruvāts tiek pārvērsts par acetil‑CoA, atbrīvojot vienu CO2 molekulu un samazinot NAD+ uz NADH. Uz vienu glikozes molekulu (divi piruvāti) rezultāts ir:
- 2 acetil‑CoA
- 2 CO2 (izvadā kā atkritumgāzi)
- 2 NADH
Šī reakcija notiek mitohondriju matricā un ir saite starp glikolīzi un Krebsa ciklu.
3. Krebsa (Citronskābes) cikls (mitohondriju matriks)
Katrs acetil‑CoA iekļaujas Krebsa ciklā, kur tas tiek pilnībā oksidēts līdz CO2. Uz vienu acetil‑CoA rodas aptuveni:
- 3 NADH
- 1 FADH2
- 1 ATP (vai GTP)
- 2 CO2
Ņemot vērā, ka no vienas glikozes veidojas divi acetil‑CoA, kopējais ieguldījums uz glikozi ir 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP un 4 CO2. NADH un FADH2 satur elektronus, kas tiks nodoti elektrontransporta ķēdē.
4. Elektronu transporta ķēde un oksidatīvā fosforilācija (mitohondriju iekšējā membrā)
NADH un FADH2 atdod savus elektronus elektrontransporta ķēdei, kas sastāv no vairākiem kompleksiem mitohondrija iekšējā membrānā. Elektronu plūsma ļauj kompleksiem pumpēt protonus (H+) no matriksa uz starpmembrānas telpu, radot protongradientu (protona dzinējspēku). Protoni atgriežas matricā caur ATP sintāzi, kas ķīmiskajā enerģijā pārvērš šo kustību un sintezē ATP — šo procesu sauc par oksidatīvo fosforilāciju.
- Skābeklis šeit darbojas kā galīgais elektronu akceptors — tas pievieno elektronus un protonus, veidojot ūdeni (H2O).
- Tipiskie molekulārie ATP ieguves rādītāji ir aptuveni 2,5 ATP par NADH un ~1,5 ATP par FADH2 (novērtējums, kas var atšķirties starp organismiem un apstākļiem).
Apvienojot visu, teorētiski uz vienu glikozes molekulu aerobā elpošanā var tikt iegūti aptuveni 30–32 ATP (atkarībā no šūnas un transporta mehānismiem):
- Glikolīze: 2 ATP (netto) + 2 NADH
- Linka reakcija: 2 NADH
- Krebsa cikls: 2 ATP + 6 NADH + 2 FADH2
- Elektronu transporta ķēde: oksidatīvā fosforilācija pārvērš NADH un FADH2 enerģiju ATP
Reālā ATP ražība var atšķirties (piemēram, transportējot NADH no glikolīzes uz mitohondriju vai atkarībā no membrānas caurlaidības), tāpēc minētā vērtība ir aptuvena.
Anaerobā elpošana un fermentācija
Ja skābeklis nav pieejams, daudzas šūnas joprojām var iegūt enerģiju, izmantojot anaerobos ceļus. Galvenais anaerobās elpošanas variants dzīvnieku šūnās ir pienskābes (laktāta) fermentācija, kur piruvāts tiek reducēts līdz laktātam, atjaunojot NAD+ glikolīzei. Sēnēs un dažos mikroorganismos (piem., raugos) notiek etanola fermentācija, kur piruvāts tiek pārvērsts etanolā un CO2.
- Enerģijas ražība anaerobi: tikai glikolīzes vērtībā — aptuveni 2 ATP uz glikozi.
- Anaerobajā režīmā neveidojas papildu NADH izmantošana elektrontransporta ķēdē, tāpēc enerģijas ieguve ir daudz mazāka.
Regulācija un bioloģiskā nozīme
Šūnu elpošana ir stingri regulēta: galvenie enzimātiskie posmi (piem., fosfofruktokināze glikolīzē, piruvātdehidrogenāzes komplekss Linka reakcijā un citrātu cikla enzīmi) tiek ietekmēti ar ATP/ADP, NADH/NAD+ attiecību un citu metabolītu koncentrāciju. Ja šūnai nepieciešama vairāk enerģijas, atslēgas fermenti aktivizējas; ja enerģijas ir pietiekami, tie tiek inhibēti.
Šūnu elpošana nodrošina ne tikai ATP, bet arī starpproduktus, kas ir nepieciešami biosintēzei (amino skābēm, lipīdiem, nukleotīdiem). Arī taukskābes un dažu aminoskābju noārdīšanas produkti var iekļauties Krebsa ciklā, tādējādi elpošana ir centrāls metabolisko ceļu mezgls.
Piezīmes un papildu aspekti
- Ņem vērā, ka mitohondriju veselība un membrānas caurlaidība ietekmē ATP ražošanu; bojājumi var samazināt enerģijas ražīgumu un palielināt reaktīvo skābekļa radikāļu (ROS) veidošanos.
- Skābekļa pieejamība nosaka, vai šūna strādās aerobos vai anaerobos režīmos — to izmanto, piemēram, muskuļu šūnas intensīvas slodzes laikā.
Kopsavilkumā — šūnu elpošana ir daudzpakāpju process, kas pārvērš organiskos savienojumus enerģijā (ATP), izmantojot gan fosforilāciju tieši substrāta līmenī, gan oksidatīvo fosforilāciju. Aerobiskos apstākļos tiek iegūts daudz vairāk ATP un tiek patērēts skābeklis, savukārt anaerobos apstākļos ATP ražošana ir ierobežota, un veidojas fermentācijas produkti.
Glikolīze
Glikolīzes laikā glikoze citoplazmā sadalās divās piruvāta molekulās. Desmit starpposma savienojumiem šajā procesā ir nepieciešami desmit enzīmi.
- Procesu iedarbina divi ar enerģiju bagāti ATP.
- Beigās ir divas piruvāta molekulas, kā arī
- Substrāta līmenis - 7. un 10. reakcijā tiek saražotas četras ATP molekulas.
- Šūnās, kas izmanto skābekli, piruvāts tiek izmantots otrajā procesā - Krebsa ciklā, kurā rodas vairāk ATP molekulu.
Cikla produktivitāte
Bioloģijas mācību grāmatās bieži norādīts, ka šūnu elpošanas laikā no vienas oksidētas glikozes molekulas var iegūt 38 ATP molekulas (divas glikolīzē, divas Krebsa ciklā un aptuveni 34 elektronu transporta ķēdē). Tomēr patiesībā šajā procesā rodas mazāk enerģijas (ATP), jo rodas zudumi caur caurlaidīgām membrānām. Tiek lēsts, ka uz vienu glikozi ir 29 līdz 30 ATP.
Aerobā vielmaiņa ir aptuveni (sk. teikumu iepriekš) 15 reizes efektīvāka nekā anaerobā vielmaiņa. Anaerobā vielmaiņa dod 2 mol ATP uz 1 mol glikozes. Tiem ir kopīgs sākotnējais glikolīzes ceļš, bet aerobā vielmaiņa turpinās ar Krebsa ciklu un oksidatīvo fosforilēšanu. Pēc glikolītiskās reakcijas notiek eikariotisko šūnu mitohondrijos, bet prokariotisko šūnu - citoplazmā.
Saites reakcija
Glikolīzē iegūtais piruvāts tiek aktīvi iesūknēts mitohondrijos. No piruvāta tiek atdalīta viena oglekļa dioksīda molekula un viena ūdeņraža molekula (to sauc par oksidatīvo dekarboksilēšanu), lai iegūtu acetila grupu, kas savienojas ar enzīmu CoA, veidojot acetil CoA. Tas ir būtiski Krebsa ciklam.
Krebsa cikls
Acetil CoA savienojas ar oksalacetātu, veidojot savienojumu ar sešiem oglekļa atomiem. Tas ir pirmais solis Krebsa ciklā, kas nemitīgi atkārtojas. Tā kā no katras glikozes molekulas rodas divas acetil-CoA molekulas, katrai glikozes molekulai ir nepieciešami divi cikli. Tāpēc divu ciklu beigās rodas šādi produkti: divi ATP, seši NADH, divi FADH un četri CO2. ATP ir molekula, kas ķīmiskā formā pārnes enerģiju, lai to izmantotu citos šūnas procesos. Šo procesu dēvē arī par TCA ciklu (trikarboksilskābes (try-car-box-ILL-ick) cikls), citronskābes ciklu vai Krebsa ciklu bioķīmiķa, kurš noskaidroja tā reakcijas, vārdā.
Elektronu transporta ķēde (ETC)
Tieši šeit veidojas lielākā daļa ATP. Visas iepriekšējos posmos (Krebsa cikls, Linka reakcija) atdalītās ūdeņraža molekulas tiek sūknētas mitohondrijā, izmantojot atbrīvoto elektronu enerģiju. Galu galā elektroni, kas nodrošina ūdeņraža sūknēšanu mitohondrijā, sajaucas ar daļu ūdeņraža un skābekļa, veidojot ūdeni, un ūdeņraža molekulas pārstāj sūknēt.
Galu galā ūdeņradis caur olbaltumvielu kanāliem nonāk atpakaļ mitohondriju citoplazmā. Ūdeņradim plūstot, no ADP un fosfātu joniem veidojas ATP.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir šūnu elpošana?
A: Šūnu elpošana ir process, ko šūnas izmanto, lai sadalītu cukurus un iegūtu enerģiju, ko tās var izmantot. Tā uzņem pārtiku un izmanto to, lai radītu ATP - ķīmisku vielu, ko šūna izmanto enerģijai.
J: Kādi ir divi elpošanas veidi?
A: Divi elpošanas veidi ir aerobā elpošana un anaerobā elpošana. Aerobā elpošana izmanto skābekli un rada vairāk enerģijas nekā anaerobā elpošana, bet nerada pienskābi. Anaerobā elpošanā skābeklis netiek izmantots, bet tā vietā rodas pienskābe.
J: Kāda ir aerobās šūnu elpošanas formula?
A: Aerobās šūnu elpošanas formula ir šāda: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + enerģija (kā ATP). Vārda vienādojums ir šāds: glikoze (cukurs) + skābeklis → oglekļa dioksīds + ūdens + enerģija (kā ATP).
J: Cik posmu ir aerobā šūnu elpošana?
A: Aerobā šūnu elpošanā ir četri posmi - glikolīze, Linka reakcija, Krebsa cikls un elektronu transporta ķēde, no kuriem katrs ir svarīgs un nevar notikt bez iepriekšējā posma.
J: Kas notiek ar oglekļa dioksīdu, kas rodas aerobās šūnu elpošanas laikā?
A: Aerobās šūnu elpošanas laikā radušais oglekļa dioksīds nonāk asinsrites sistēmā, no kurienes tas nonāk plaušās, kur to apmaina pret skābekli.
J: Kāda veida atkritumproduktus rada anaerobā elpošana?
A: Anaerobās elpošanas laikā kā atkritumprodukts rodas pienskābe, bet aerobās elpošanas laikā kā atkritumprodukts rodas oglekļa dioksīds.