Krebsa cikls (citronskābes/TCA cikls): definīcija un loma šūnu elpošanā

Krebsa cikls (citronskābes/TCA cikls) — mitohondriju centrālais enerģijas ceļš: ražo ATP, elektronus un starpproduktus, būtisks šūnu elpošanai un metabolisma regulācijai.

Autors: Leandro Alegsa

19-01-2026 15:42

Krebsa cikls (nosaukts Hansa Krebsa vārdā) — arī saukts par citronskābes ciklu vai trikarboksilskābes ciklu (TCA cikls) — ir centrāla bioķīmiska ceļa sastāvdaļa šūnu elpošanai. Tas ir virkne oksidācijas un pārveidošanās reakciju, kas pārveido acetilgrupu (acetil‑CoA) par oglekļa dioksīdu, vienlaikus iegūstot reducētus kofermentus un enerģiju, ko šūna izmanto tālāk.

Kur un kad tas notiek

Krebsa cikls norisinās galvenokārt eikariotu šūnu mitohondriju matriksā, bet baktēriju un citām prokariotu šūnām tas notiek citoplazmā. Cikls sākas pēc saites reakcijas, kur glikolīzes produkti (piemēram, piruvāts) tiek pārvērsti acetil‑CoA. Cikla galvenā loma ir nodrošināt ūdeņradi un elektronus, kas nepieciešami elektronu transporta ķēdei, un tādējādi saistīt anaerobos un aerobos enerģijas pārveides posmus. Vispārīgi tas ir svarīgs visiem aerobiem organismiem, un tas ir cieši saistīts ar šūnas metabolisma tīklojumu; daudzi uzskata, ka tas bija viena no agrīnākajām metabolisma sastāvdaļām, kas attīstījās.

Galvenie produkti un enerģijas ieguve

No viena acetil‑CoA viena cikla apgrieziena laikā tiek ražoti: 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (vai ATP) un 2 CO2. NADH un FADH2 nodod elektronus elektrontransporta ķēdei, kur tiek sintezēts lielākais daudzums ATP.
Tipiska enerģijas raža uz vienu glikozi (ieskaitot glikolīzi, piruvāta dekarboksilēšanu un TCA ciklu) ir aptuveni 30–32 ATP molekulas, atkarībā no transporta un maršrutu efektivitātes.

Galvenie soļi un nozīmīgākie enzīmi

Cikls sastāv no vairākām pārvēršanām. Svarīgākie soļi un enzīmi ir:

Citrāta sintāze — acetil‑CoA + oksaloacetāts → citrāts.
Akonitāze — citrāta izomerizācija uz izocitrātu.
Izocitrāta dehidrogenāze — oksidatīva dekarboksilēšana, veidojas α‑ketoglutarāts + NADH + CO2.
α‑Ketoglutarāta dehidrogenāze — oksidatīva dekarboksilēšana uz sukcinil‑CoA + NADH + CO2.
Sukcinil‑CoA tiokināze (sukcināta tiokināze) — rada GTP (vai ATP) no sukcinil‑CoA.
Sukcināta dehidrogenāze — oksidē sukcinātu uz fumarātu, ražojot FADH2; šis enzīms ir arī elektrontransporta ķēdes II komponents.
Fumarāze — hidrē fumarātu uz malātu.
Malāta dehidrogenāze — oksidē malātu uz oksaloacetātu, ražojot NADH.

Regulācija

Krebsa cikla darbību regulē substrātu pieejamība un vairākas atslēgas enzīmu alostēriska un kovalenta regulācija:

Galvenie regulatori ir enerģijas stāvoklis — augsts ATP un NADH līmenis inhibē cikla dehidrogenāzes; augsts ADP/AMP aktivizē tās.
Piruvāta dehidrogenāzes komplekss (saites reakcijas regulācija) tiek regulēts ar fosforilāciju/defosforilāciju un ar kofermentu pieejamību.
Ca2+ jonus muskuļu šūnās aktivē dažus dehidrogenāzes enzīmus, sasaistot cikla aktivitāti ar muskuļa kontrakcijas prasībām.

Amfipoliska (divvirzienu) loma un biosintētiskie atzari

Krebsa cikls ir amfipolisks — tas kalpo gan kataboliskām, gan anaboliskām funkcijām. TCA starpprodukti tiek izmantoti kā pirmmateriāli daudzām biosintēzēm:

α‑Ketoglutarāts un oksaloacetāts ir aminoskābju (piemēram, glutamāta, aspartāta) prekursori.
Sukcinil‑CoA ir nepieciešams hema sintēzei.
Citrāts var tikt eksportēts uz citosola, kur tas tiek šķelts, nodrošinot oglekli un ATP lipīdu sintēzei (taukskābju biosintēze).

Kāpēc tas ir svarīgs

Krebsa ciklam ir vairākas būtiskas funkcijas: tas nodrošina lielāko daļu reducēto kofermentu, kas nepieciešami oksidatīvai fosforilēšanai; tas atbrīvo CO2 kā atkritumproduktus; un tas piegādā starpproduktus biosintētiskiem ceļiem. Tā būtiskā loma enerģijas metabolismā un biosintēzē padara to par centrālu metabolisma mezglu visās aerobajās šūnās.

Kopsavilkums

Nākamajā diagrammā parādīts, kā šī elpošanas daļa ir pastāvīgi atkārtojošs cikls, kura laikā rodas ATP un izdalās CO 2. ATP ir molekula, kas ķīmiskā formā pārnes enerģiju, lai to izmantotu citos šūnas procesos. Apkopojot:

izdalās divas oglekļa dioksīda molekulas.
Veidojas viena GTP molekula
Trīs NAD+ molekulas apvienojas ar ūdeņradi (NAD+ → NADH).
Viena FAD molekula savienojas ar ūdeņradi (FAD → FADH₂ ).

Tā kā no katras glikozes molekulas rodas divas acetil-CoA molekulas, katrai glikozes molekulai ir nepieciešami divi cikli. Tāpēc divu ciklu beigās rodas šādi produkti: divi ATP, seši NADH, divi FADH₂ divi QH₂ (ubihinols) un četri CO₂ .