Hibrīda vitalitāte (heteroze): definīcija, cēloņi un piemēri
Hibrīda vitalitāte (vai hibrīda dzīvotspēja) ir hibrīda pēcnācēju uzlabota aktivitāte, izaugsme, izturība vai izdzīvošana salīdzinājumā ar vecākiem vai vidējo vecāku līmeni. Tehniskais termins ģenētikā ir heteroze.
Kas ir heteroze un kā to novērtē
Vienkāršāk sakot, ja divu vecāku krustošana rada pēcnācējus, kuri ir veselīgāki, ražīgāki vai izturīgāki nekā viņu vecāki vai nekā vidējais no vecākiem, runā par heterozi jeb hibrīda vitalitāti. Heterozi bieži mēra, salīdzinot pirmās paaudzes (F1) hibrīdus ar vidējo vecāku rādītāju (mid-parent value) vai ar labākā vecāka rādītāju (better-parent or heterobeltiosis).
Cēloņi un mehānismi
Heteroze nav viens vienīgs process — to rada vairāki ģenētiski mehānismi, kas var darboties vienlaikus:
- Dominances hipotēze: krustošanās maskē kaitīgas recesīvās mutācijas, kas bija noklusētas vienā inbredētā līnijā. Heterozigotie hibrīdi saņem no katra vecāka veselīgas aleles, tādējādi samazinot mutāciju negatīvo ietekmi.
- Overdominances (heterozigotuma priekšrocība): dažos gēnos heterozigotu stāvoklis tiešām var būt labāks par jebkuru homozigotu stāvokli, sniedzot tiešu fenotipisku priekšrocību.
- Epistāze: gēnu savstarpējā mijiedarbība var radīt jaunas labvēlīgas kombinācijas, kuras nav izpaudušās vecāku ģenētiskajos komplektos.
- Genētiskā attāluma ietekme: mērena ģenētiskā atšķirība starp populācijām bieži dod labumu, jo apvieno dažādus labvēlīgus lokusus; tomēr pārmērīgi liela atšķirība var radīt ģenētiskas nesaderības.
Piemēri praksē un dabā
Heteroze ir nozīmīgs fenomens gan lauksaimniecībā, gan dabā:
- Lauksaimniecība: daudzus augus (piemēram, kukurūzu, dažas rīsu un dārzeņu šķirnes) audzē kā F1 hibrīdus, lai gūtu lielāku ražu, vienmērīgāku augumu un labāku noturību pret slimībām. Bieži selekcionāri izveido inbredētas līnijas un tad krusto tās, izmantojot heterozi ražas uzlabošanai.
- Ganāmpulki: dzīvnieku selekcijā krūšanas starp dažādām šķirnēm var uzlabot auglību, izdzīvošanu un izaugsmi — tas redzams mājputnu, liellopu un citu lauksaimniecisko sugu selekcijā.
- Dabas piemēri: daudzās savvaļas populācijās krustošanās starp tuvām populācijām var sniegt īslaicīgas priekšrocības, piemēram, lielāku izdzīvotspēju nepazīstamā vidē vai jaunu vides stresu izturību.
- Mūļu piemērs: Mūļi (zirga un ēzeļa krustojums) ir spēcīgi un izturīgi darbam, tomēr lielākoties ir neauglīgi. No bioloģiskā viedokļa tie var būt gan fiziski spēcīgi, gan ierobežoti, jo nespēj nodot ģenētisko materiālu nākamajām paaudzēm.
Kad krustošanās samazina piemērotību — outbreeding un hibrīdu neveiksme
Jāatzīmē, ka krustošanās ne vienmēr uzlabo pēcnācēju kvalitāti. Ja vecāki nāk no ļoti atšķirīgām populācijām vai sugas līmeņa atšķirībām (piemēram, dažāda ekoloģiskā pielāgojuma vai laika gaitā acumētas lokusu kombīnācijas), var rasties outbreeding depression — pēcnācējiem samazināta piemērotība. Tas notiek, ja sadalās lokusu kombinācijas, kas bija adaptīvas katrai populācijai atsevišķi, vai parādās ģenētiskas nesaderības starp hromosomālajiem komplektiem.
Nozīme selekcijā, konservācijā un evolūcijā
Praktiskā selekcijā heteroze ļauj īslaicīgi palielināt produktivitāti un izturību, bet tai seko nepieciešamība uzturēt materiālu (piem., inbred līnijas). Konservācijā krustošanās var palīdzēt atjaunot mazas, sakropļotas populācijas, taču pastāv risks radīt outbreeding problēmas, ja apvieno pārāk atšķirīgus genofondus. Evolūcijas līmenī hibridizācija var veicināt jaunu kombināciju rašanos, paplašināt ekoloģiskās nišas vai, retos gadījumos, veicināt speciāciju.
Secinājumi
Hibrīda vitalitāte (heteroze) ir plaši novērojams un praktiski nozīmīgs ģenētisks fenomens. Tā pamatojas uz vairākiem mehānismiem — dominances maskēšanu, overdominanci un epistātiskām mijiedarbībām — un tiek plaši izmantota lauksaimniecībā un selekcijā. Tomēr ir svarīgi saprast arī ierobežojumus: pārāk tuva radniecība var samazināt piemērotību (inbrīding), bet pārāk liela ģenētiskā atšķirība var radīt outbreeding depresiju. Zinātnieku uzdevums ir izklāstīt un prognozēt, kad krustošanās dos labumu, un kad tā būs kaitīga.
Ģenētiskās teorijas
Ja populācija ir maza vai inbrīda, tai ir tendence zaudēt ģenētisko daudzveidību. Ģenētiskās daudzveidības samazināšanās ir saistīta ar fitnesa samazināšanos. Inbredizētiem celmiem ir tendence būt homozigotiem ar recesīvām alēlēm. Recesīvās alēles parasti ir viegli kaitīgas. Savukārt heteroze jeb hibrīda vitalitāte ir tendence, ka ārpiedzimtajiem celmiem ir lielāka piemērotība nekā abiem inbredajiem vecākiem.
20. gadsimta sākumā, kad Mendeļa likumi tika izprasti un pieņemti, tika piedāvāti divi skaidrojumi.
- Dominances hipotēze. Nevēlamās recesīvās alēles no viena vecāka tiek nomāktas ar dominējošām alēlēm no otra vecāka. Inbredu celmi zaudē ģenētisko daudzveidību, jo tie kļūst homozigoti daudzos lokusos.
- Pārsvara hipotēze. Dažas alēļu kombinācijas, ko var iegūt, krustojot divus inbredus, ir labvēlīgas heterozigotam. Tādos gadījumos kā sirpjveida šūnu anēmija tas izpaužas vienā gēnu lokusā, un overdominance tiek skaidrota ar to, ka tas notiek daudzos lokusos.
Heterozes ģenētiskais pamats . Dominances hipotēze. A scenārijs. Homozigotam indivīdam ir mazāk gēnu. Gēnu ekspresija pēcnācējā ir vienāda ar piemērotākā vecāka ekspresiju. Pārvaldības hipotēze. B scenārijs. Heterozigotam pēcnācējam dažu gēnu ekspresija ir pārmērīga. (Apļa lielums attēlo A gēna ekspresijas līmeni).
Pašreizējais statuss
Pašlaik šķiet, ka pirmā ideja vislabāk atbilst faktiem. "Pašreizējais viedoklis ... ir tāds, ka dominances hipotēze ir galvenais izskaidrojums inbrīdinga samazinājumam un augstajam hibrīdu ražīgumam".
Epiģenētiskā ietekme heteroze ir konstatēta gan augiem, gan dzīvniekiem. MikroRNS (miRNS) ir mazas nekodējošas RNS, kas nomāc ziņnešu RNS (mRNS) translāciju vai noārda mRNS. MiRNS var ietekmēt arī hibrīdu vitalitāti.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir hibrīdvīns?
A.: Hibrīda vitalitāte, saukta arī par heterozi, ir hibrīda pēcnācēju uzlabota aktivitāte un izdzīvošana.
J: Kas notiek, ja normālā populācijā notiek inbrīdings?
A: Inbrīdings normālā populācijā noved pie tā, ka pēcnācēji kļūst sliktāki, mazāk piemēroti, mazāk auglīgi un parasti nedzīvo tik ilgi kā vecāki.
J: Kas ir pretējs krustošanai?
A.: Pretējs krustošanai ir krustošana, kuras rezultātā pēcnācēji ir piemēroti, veseli un auglīgi.
Jautājums: Cik ilgi dzīvnieku audzētāji zina par pārnadžu krustošanas ietekmi?
A.: Dzīvnieku audzētāji zina par krustošanas ietekmi jau kopš 18. gadsimta.
J: Ko Darvins sīki izpētīja ar augiem?
A: Darvins detalizēti pētīja pārošanās ietekmi uz augiem.
Vai hibrīddzimstība vienmēr attiecas uz gadījumiem, kad abi vecāki ir no ļoti atšķirīgām populācijām?
A: Nē, ja divi vecāki ir no ļoti atšķirīgām populācijām, piemēram, dažādām pasugām, parasti hibrīddzīvošanas spēju nepiemēro. Šādā gadījumā hibrīdiem ir zemāka labāka piemērotība.
Jautājums: Kāpēc mūļiem ir zemāka piemērotība, lai gan tie ir izturīgi dzīvnieki?
A: Mūļi parasti nav auglīgi, un tas automātiski padara tos par mazāk izturīgiem, kā šo terminu lieto bioloģijā. Tie ir ļoti izturīgi dzīvnieki, bet atstāj maz pēcnācēju.
