Hidrogenozoma kas ir un kā darbojas anaerobu šūnu ATP ražotne
Hidrogenozoma ir ar membrānu pārklāta dažu anaerobo ciliātu, trihomonāžu, sēnīšu un dažu metazoas organismu organella. Vislabāk izpētītās trichomonāžu hidrogenosomas ražo ATP, izmantojot sarežģītu metabolisma ciklu. Atšķirībā no mitohondrijiem šajā ciklā neizmanto skābekli. Tiek uzskatīts, ka hidrogenosomas ir attīstījušās no mitohondrijiem; to struktūra ir diezgan līdzīga.
Vispārīga raksturojuma papildinājums
Hidrogenozomas ir specializētas šūnu organellas, kas ļauj organismiem dzīvot bez skābekļa. Parasti tās ir apaļas vai elipsoidālas, aptuveni dažādu izmēru (parasti mazākas par klasiskajiem mitohondrijiem), un to membrāna bieži ir divkārša — līdzīgi kā mitohondrijiem. Tomēr hidrogenosomām parasti nav skaidri redzamu krustu (cristae) un bieži trūkst vai ir ļoti reducēta hromosomālā DNS.
Kā hidrogenozomas ražo ATP
Hidrogenosomu enerģijas ražošanas gaita atšķiras no aerobām elpošanas shēmām. Tipiska reakciju secība ietver šādus soļus:
- Glikoze vai citi substrāti tiek sadalīti citoplazmā līdz piruvātam.
- Piruvāts hidrogenosomā tiek oksidēts ar fermenta pyruvate:ferredoxin oxidoreductase (PFOR) palīdzību, veidojot acetil‑CoA un CO2, kā arī reducējot ferredoksīnu.
- Reducētais ferredoksīns piegādā elektronus [FeFe]‑tipa hidrogenāzei, kas ražo molekulāro ūdeņradi (H2) — tas ir reakcijas beigu produkts, kas ļauj atjaunot oksidēto redoksbāzi bez skābekļa.
- Acetil‑CoA tiek pārvērsts par acetātu, un tajā procesā tiek saražots ATP substrāt‑līmeņa fosforilēšanās ceļā (piemēram, ar ADP‑formējošu acetil‑CoA sintetāzes aktivitāti). Tādejādi ATP tiek ražots tieši, neizmantojot oksidatīvo fosforilēšanu kā mitohondrijos.
Šī secība nodrošina anaerobiem organismiem efektīvu enerģijas iegūšanu un vienlaikus rada H2 kā reakcijas blakusproduktu.
Struktūra, ģenētika un proteīnu imports
Daudzos gadījumos hidrogenosomām nav sava DNS — tās ir zaudējušas mitohondriālo genomu procesa laikā, ko sauc par reduktīvo evolūciju. Tomēr atrasti piemēri, kuros hidrogenosomas saglabā daļēju genomu vai mitohondrijam līdzīgas iezīmes. Neskatoties uz to, hidrogenosomas satur daudz fermentu, kuri tiek kodēti kodolā un pēc tam imports tiek veikts caur speciālām proteīnu importēšanas sistēmām, kas atgādina mitohondriju TIM/TOM kompleksus. Organellā parasti sastopami arī šūnu palīdzības proteīni (piem., šaperoni), fermenti ogļhidrātu pārstrādē un dažādas redoks‑proteīnu sistēmas.
Evolūcija un izcelsme
Lielākā daļa zinātnisko datu liecina, ka hidrogenosomas attīstījušās no mitohondrijiem — tas ir, no agrīna endosimbionta, kas deva aerobas elpošanas iespējas. Kad organismi pielāgojās anoksiskai videi, notika ģenētiska un strukturāla pārbūve: daļēji zaudētas elektrontransporta ķēdes un oksidatīvā fosforilēšanās sistēmas, taču tika iegūtas vai saglabātas anaerobās fermentatīvās ceļš un hidrogena veidošana. Evolūcijas procesā arī bieži notikušas gēnu apmaiņas ar baktērijām (horizontālas gēnu pārneses), īpaši gēni, kas kodē hidrogenāzes un citus anaerobus fermentus.
Atrades anoksiskajos vidēs un metazoānu piemērs
2010. gadā zinātnieki ziņoja par pirmo zināmo anaerobo metazoānu ar hidrogenosomām līdzīgām organelēm atklāšanu. Šie organismi bija Loricifera, kas dzīvoja nogulumos zem dziļūdens sālsūdens baseiniem, piemēram, L'Atalantes baseinā. Šajos sālsūdens baseinos nav skābekļa (anoksisks), tomēr atrastie daudzšūnu organismi spēj izdzīvot, izmantojot speciālas anaerobās organellas, līdzīgas hidrogenosomām. Šis atklājums paplašina mūsu izpratni par to, kāda dzīvība var pastāvēt anoksiskos ekosistēmu apstākļos.
Nozīme pētījumos un medicīnā
- Bioloģiskā nozīme: hidrogenosomas demonstrē, kā organellu funkcijas var tikt pārveidotas, ļaujot adaptēties dažādiem vides apstākļiem. To pētīšana palīdz saprast mitohondriju evolūciju un endosimbiozes dinamiku.
- Medicīniska nozīme: daudzi cilvēku parazīti (piemēram, Trichomonas vaginalis) izmanto hidrogenosomas. Anaerobie fermenti un redoks‑sistēmas hidrogenosomās var būt mērķi pretparazītu zālēm — piemēram, metronidazols un citi medikamenti tiek aktivizēti anaerobos apstākļos ar šādu fermentu starpniecību.
- Biotehnoloģija: hidrogenosomu fermenti, it īpaši hidrogenāzes, interesē pētniekus kā potenciāls bioloģisks ceļš H2 ražošanai.
Kā hidrogenosomas tiek pētītas
Pētnieki izmanto kombinētu pieeju: ultrastruktūras analīzes ar elektronmikroskopiju, bioķīmiskas aktivitātes mērījumus (piem., PFOR un hidrogenāzes aktivitāte), proteomiku un genoma sekvencēšanu, kā arī imūnhistoķīmiju proteīnu lokalizācijai. Salīdzinot hidrogenosomu proteīnus ar mitohondriju proteīniem, noskaidro līdzības un atšķirības, kas palīdz rekonstruēt šo organellu evolūciju.
Nobeigums
Hidrogenozomas ir svarīga anaerobo eikariotu adaptācijas sastāvdaļa. Tās ļauj ražot ATP bez skābekļa, veidojot H2 kā vielmaiņas blakusproduktu. Pētījumi par hidrogenosomām sniedz ieskatu šūnu organellu evolūcijā, anaerobo dzīvesveidu mehānismos un potenciāliem medicīniskiem un biotehnoloģiskiem pielietojumiem.
Abb.1: CoA = koenzīms A = koenzīms A
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir hidrogenozoma?
A: Hidrogenozoma ir ar membrānu noslēgta organella, kas sastopama dažos anaerobos ciliātos, trihomonādēs, sēnītēs un dažos metazoās.
K: Kāda ir hidrogenosomu loma trihomonādēs?
A: Trihomonāžu hidrogenosomas ražo ATP, izmantojot sarežģītu metabolisma ciklu, kam nav nepieciešams skābeklis.
J: Kā attīstījās hidrogenosomas?
A: Domājams, ka hidrogenosomas ir attīstījušās no mitohondrijiem, jo to struktūra ir līdzīga.
J: Kuriem organismiem ir hidrogenosomām līdzīgas organellas?
A: 2010. gadā zinātnieki atklāja Loricifera - anaerobus metazoānus, kas dzīvo nogulumos zem dziļūdens sālsūdens baseiniem, piemēram, L'Atalantes baseinā, un kuriem ir hidrogenosomām līdzīgas organellas.
J: Kāda veida vide ir tādos sālsūdens baseinos kā L'Atalante?
A: Tādos sālsūdens baseinos kā L'Atalante nav skābekļa, tāpēc tie ir anoksiski.
Vai visiem anaerobajiem ciliātiem, trihomonādēm, sēnītēm un metazoām ir hidrogenosomas?
A: Nē, tikai dažiem anaerobiem ciliātiem, trihomonādēm, sēnītēm un dažiem metazoām ir hidrogenosomas.
J: Ar ko hidrogenosomu metaboliskais cikls atšķiras no mitohondriju metaboliskā cikla?
A: Hidrogenosomu metaboliskajā ciklā neizmanto skābekli.
