Radnieciskā atlase: definīcija, piemēri un Hamiltona teorija
Radnieciskā atlase jeb radnieciskais altruisms ir viens no dabiskās atlases veidiem. Daži dzīvnieki sadarbojas ar radiniekiem, pat ja tas rada risku viņiem pašiem. Klasisks piemērs tam ir zīdītāju ģimenes dzīve vai koloniju kukaiņu, piemēram, skudru, dzīve. Radnieciskā atlase skaidro, kāpēc evolūcijas gaitā var attīstīties uzvedība, kas šķiet "altruistiska" — tas ir, rīcība, kas samazina paša indivīda tiešo izdzīvošanas vai reprodukcijas iespējas, bet palielina radinieku izdzīvošanas vai reprodukcijas izredzes.
Daudzi zīdītāji un putni rada trauksmes signālus, lai brīdinātu citus par briesmām. Citi putni sadarbojas, piemēram, krūmu žagatas palīdz cita citai būvēt ligzdas. Visos šajos gadījumos, kad dzīvnieki sadarbojas, jautājums ir par to, vai tie gūst kādu bioloģisku labumu. Tagad ir skaidrs, ka ieguvums ir, ja dzīvnieki ir cieši saistīti. Tas ir tāpēc, ka radniecīgiem organismiem ir (zināmā mērā) kopīgs ģenētiskais mantojums. Tādēļ palīdzība radiniekiem var paaugstināt kopējo gēnu izplatību populācijā, pat ja tā samazina paša aktiera tiešo reproduktīvo panākumu.
Pirmie par šo jēdzienu rakstīja R. A. Fišers 1930. gadā un J. B. S. Haldāns 1955. gadā, taču patieso koncepcijas formalizāciju veica V. D. Hamiltons. Faktisko terminu "radniecīgā atlase", iespējams, radīja Džons Meinards Smits (John Maynard Smith), kad viņš rakstīja:
"Šos procesus es attiecīgi saukšu par radinieku atlasi un grupu atlasi. Par radniecisko atlasi ir runājis Haldāns un Hamiltons... Ar radniecisko atlasi es saprotu tādu īpašību attīstību, kas veicina cietušā indivīda tuvāko radinieku izdzīvošanu.
Hamiltona teorija un iekļaujošā piemērotība
Sadarbojoties, radinieki ietekmē viens otra piemērotību. Dabiskās atlases apstākļos gēns, kas uzlabo indivīdu piemērotību, palielinās savu biežumu. Gēns, kas pazemina indivīdu piemērotību, kļūs rets.
Tomēr uzvedība, kas uzlabo radinieku piemērotību, bet pazemina aktiera piemērotību, tomēr var kļūt biežāka. Pēc definīcijas radiniekiem ir daudzi vieni un tie paši gēni. Tas ir radnieciskās atlases teorijas pamatprincips. Saskaņā ar šo teoriju radinieku labāka piemērotība var ar uzviju kompensēt palīgu (indivīdu, kas uzvedas šādi) piemērotības zudumu.
Tas ir īpašs gadījums vispārīgākā modelī, ko sauc par iekļaujošo piemērotību. Iekļaujošā piemērotība (inclusive fitness) ietver gan tiešo iegūto reproduktīvo panākumu, gan netiešo labumu, kas rodas, palīdzot radiniekiem, reizinātu ar radniecības pakāpi. Hamiltons šo ideju kvantitatīvi izteica ar tā saukto Hamiltona likumu: rB > C, kur r ir radniecības koeficients starp aktieri un saņēmēju, B ir ieguvums saņēmējam (palielināta reprodukcija vai izdzīvošana), bet C ir izmaksas aktierim. Ja rB pārsniedz C, tad altruistiskā uzvedība var tikt atlasīta.
Piemēri un bioloģiskās sekas
Radnieciskās atlases praktiski piemēri ir plaši sastopami:
- Trauksmes signāli: daudzi grauzēji un putni izsauc brīdinājumus, kas pievērš plēsēju uzmanību, samazinot signālda d bīstamību pašam signālistam, bet palīdzot brāļiem, mātēm vai pēcnācējiem bēgt.
- Skudru, bišu un citu eusociālu kukaiņu koloniālās sabiedrības: strādnieku kasta ir sterilāka vai mazāk reproduktīva nekā karaliene, bet strādnieku rīcība sekmē koloniālo gēnu izplatību. Šai fenomēnai veicināšanā īpašu lomu spēlē haplodiploiditāte bišu un skudru radniecībā (sievietes māsas var būt ciešāk radniecīgas viena otrai nekā saviem tiešajiem pēcnācējiem).
- Sadarbīga vai "kooperatīva" audzināšana: piemēram, vairāki putnu sugu pārstāvji piedalās mazuļu barošanā un aizsardzībā, bieži palīdzot radiniekiem. Tas palielina radinieku izdzīvošanu un reproducēšanos.
- Asins donoru paraugi dzīvnieku pasaulē (piemēri no pētījumiem): dažas sugas, piemēram, vampīru sikspārņi, dalās ar pārtiku ar radiniekiem, kas nesen nav sameklējuši ēdienu.
Empīrija, atpazīšana un kritika
Radnieciskā atlase ir plaši pētīta un daudzos gadījumos labi pamatota ar empīriskiem datiem — gan laukā, gan laboratorijā. Taču pastāv arī citi mehānismi, kas veicina socālo uzvedību, piemēram, tiešais labums (direct benefits), reciproka altruism (savstarpējā palīdzība) un grupu atlase. Mūsdienās daudzi biologs uzskata, ka dažādu mehānismu kombinācija skaidro sarežģītas sabiedriskās uzvedības gadījumus.
Vēl viena svarīga tēma ir radinieku atpazīšana — lai radnieciskā atlase darbotos, indivīdiem bieži jāspēj atšķirt radiniekus no neradiniekiem. Šim nolūkam tiek izmantotas dažādas pazīmes: ģenētiskas signālvielas, uzvedība, smarža vai ties ukus. Pastāv arī teorijas par "greenbeard" gēniem — gēniem, kas izraisa gan noteiktu pazīmi, gan priekšroku palīdzēt citiem šo pazīmi izrādošiem indivīdiem.
Kritiķi un daži jaunākie matemātiskie pētījumi apskata ierobežojumus, kurus uzliek sarežģītā sociālā struktūra, mainīgs vides spiediens un mūžīgā genētiskā mijiedarbība. Tomēr Hamiltona idejas par radniecību un iekļaujošo piemērotību joprojām ir pamats, uz kura balstās mūsdienu izpratne par sociālās uzvedības evolūciju.
Secinājumi
Radnieciskā atlase skaidro, kā un kāpēc var attīstīties uzvedība, kas dod priekšroku radiniekiem, pat ja tas maksā paša indivīda tiešo reproduktīvo panākumu. Hamiltona formulējums un iekļaujošās piemērotības koncepts sniedz kvantitatīvu rīku šo procesu prognozēšanai, kamēr empīriskie pētījumi un alternatīvie modeļi palīdz novērtēt šo mehānismu nozīmi dažādās sugās un ekoloģiskajos apstākļos.
Hamiltona vienādojums
Hamiltona vienādojums apraksta, vai populācijā izplatīsies gēns, kas veicina palīdzošu uzvedību. Gēns izplatīsies, ja rxb būs lielāks par c:
r b > c {\displaystyle rb>c\ }
kur:
- c {\displaystyle c\ }
ir palīgrīka reproduktīvās izmaksas,
- b {\displaystyle b\ }
ir reproduktīvais ieguvums saņēmējam, un
- r {\displaystyle r\ }
ir varbūtība, ka indivīdiem ir kopīgs altruisma gēns, kas pārsniedz populācijas vidējo rādītāju - "radniecības pakāpe".
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir radinieku atlase?
A: Radinieku atlase jeb radinieku altruisms ir dabiskās atlases veids, kurā daži dzīvnieki sadarbojas ar saviem radiniekiem, pat ja tas rada risku viņiem pašiem.
J: Kurš pirmais rakstīja par šo konceptu?
A: R. A. Fišers (R. A. Fisher) pirmo reizi rakstīja par radniecīgās atlases jēdzienu 1930. gadā un J. B. S. Haldāns (J. B. S. Haldane) - 1955. gadā, bet tikai V. D. Haldāns (W. D. Haldane) pirmo reizi ieviesa radniecīgās atlases jēdzienu. Hamiltons formalizēja šo koncepciju.
J: Kāds ir radniecīgās atlases piemērs?
A: Radnieciskās atlases piemēru var redzēt zīdītāju ģimenes dzīvē vai migrējošo kukaiņu, piemēram, skudru, dzīvē, kad tās brīdina citus par briesmām vai sadarbojas, piemēram, palīdzot cita citai būvēt ligzdas.
J: Kā notiek radinieku atlase?
Atbilde: Radinieku selekcija darbojas tā, ka indivīdi rīkojas tā, lai uzlabotu savu tuvāko radinieku piemērotību, kas var vairāk nekā kompensēt to piemērotības zudumus, ko viņi paši piedzīvo - to sauc par iekļaujošo piemērotības teoriju.
J: Kā jūs domājat, kādu terminu, runājot par radinieku atlasi, radīja Džons Meinards Smits?
A: Faktisko terminu "radniecīgā atlase", iespējams, radīja Džons Meinards Smits, kad viņš par to rakstīja.
J: Kā dabiskā atlase ietekmē gēnus, kas saistīti ar uzvedību, kura uzlabo radinieku fizisko sagatavotību?
A: Dabiskajā atlasē palielinās to gēnu biežums, kas paaugstina indivīdu piemērotību, bet samazinās to gēnu biežums, kas pazemina indivīdu piemērotību - tomēr uzvedība, kas paaugstina radinieku piemērotību, bet pazemina aktiera piemērotību, joprojām var palielināties, jo radniecīgiem organismiem ir daudz līdzīgu gēnu (tā saucamā radniecība).