Plazmīda: neatkarīga DNS molekula — funkcijas, veidi un nozīme
Plazmīda ir DNS molekula, kas eksistē neatkarīgi no hromosomālās DNS un spēj replicēties (kopēt sevi) autonomi saimniekšūnā. Terminu "plazmīda" 1952. gadā pirmo reizi lietoja amerikāņu molekulārais biologs Džošua Lederbergs. Plazmīdas parasti ir divvijumu un daudzos gadījumos cirkulāras, tomēr pastāv arī lineālas plazmīdas un citas variācijas.
Būtiskas īpašības
Plazmīdu izmērs var svārstīties no aptuveni 1 līdz vairāk nekā 1000 kilobaze pāru (kbp). Kopējo plazmīdu skaitu vienā šūnā nosaka to kopijas skaits (copy number) — tas var būt no vienas kopijas līdz tūkstošiem. Plazmīdas satur replikonas (ori — replikācijas sākumpunktus), kas nosaka to replikācijas mehānismu un kopijas kontroli.
Izplatība
Plazmīdas dabiski sastopamas galvenokārt baktērijās, bet tās ir atrastas arī Archaea un eikariotiskos organismos. Piemēram, labi zināms eikariotu plazmīdas piemērs ir 2 mikrometru gredzens Saccharomyces cerevisiae. Kopumā plazmīdas ir sastopamas visās trijās galvenajās jomās — Archaea, Bacteria un Eukarya.
Replikācija un uzturēšana
Plazmīdu replikācija var notikt dažādos veidos, no kuriem divi galvenie ir:
- Theta replikācija — līdzīga hromosomu replikācijai, bieži sastopama lielākām cirkulārām plazmīdām.
- Rolling-circle replikācija — biežāka mazākām plazmīdām un mobilajiem elementiem, kur vienas pavediena izvilkšana veicina ātru kopiju veidošanos.
Dažas plazmīdas satur sistēmas, kas nodrošina stabilu sadalīšanos starp meitas šūnām, piemēram, partition (par) sistēmas un toxin–antitoxin (TA) sistēmas, kas veicina plazmīdas saglabāšanos populācijā.
Gēni un funkcijas
Plazmīdas bieži nes gēnus, kas nav nepieciešami saimniekšūnas pamatfunkcijām, bet sniedz selektīvas priekšrocības īpašos apstākļos. Tipiski plazmīdu ieguldījumi un funkcijas:
- Rezistence pret antibiotikām (R-plazmīdas) — gēni, kas kodē enzīmus vai transportierus, kas inaktivē vai izvada antibiotikas.
- Virulences faktori — toksīni, adhezīnas, sekrecijas sistēmas, kas palielina patogenitāti.
- Metaboliskie ceļi — gēni, kas ļauj sadalīt sarežģītus organiskos savienojumus vai izmantot neierastas barības vielas.
- Simbiotiskas funkcijas — piemēram, gēni slāpekļa fiksācijai vai citu bioloģisku procesu atbalstam.
- Produkcija pretmikrobiālām vielām — kolicīni un citi baktēriju konkurences faktori.
Plazmīdās var būt gēni, kas nodrošina rezistenci pret dabā sastopamām antibiotikām konkurences vides nišā, vai arī ražot proteīnus, kas darbojas kā toksīni līdzīgos apstākļos. Tajā pašā laikā tās var dot spēju saistīt elementāro slāpekli vai sadalīt sarežģītus organiskos savienojumus, sniedzot priekšrocības barības vielu trūkuma apstākļos.
Horizontālā pārnese un mobilitāte
Plazmīdas veicina horizontālo gēnu pārnesi starp mikroorganismiem. Galvenie pārneses mehānismi ir:
- Konjugācija — tieša šūnu kontakta mediēta DNA pārnese, kur svarīgas ir konjugācijā iesaistītās plazmīdu saimniekģenētikas daļas (piem., traģēni un pili); dažas plazmīdas ir konjugatīvas, citas izmanto kā palīgplazmīdas (mobilizējamas).
- Transformācija — brīvas DNS uzņemšana no apkārtējās vides, kas var iekļaut plazmīdu molekulas, ja saimniekšūna ir kompetenta.
- Transdukcija — vīrusi (bacteriophages) dažreiz nejauši pārvieto plazmīdu fragmentus starp šūnām.
Pārnese var notikt arī, izmantojot transpozonus un integrative elementus, kas palīdz iekļaut plazmīdas gēnus hromosomā vai otrādi.
Plazmīdu attiecības ar saimnieku
Attiecības starp plazmīdām un saimniekorganismu nav viennozīmīgas — tās var būt:
- Izdevīgas, ja plazmīda nodrošina adaptīvas īpašības konkrētā vidē (piem., rezistence, ja nepieciešama).
- Neitrālas vai ar mazu ietekmi, ja nosacījumi neizvirza selektīvu spiedienu.
- Parazītiskas, ja plazmīda uzliek metabolisku slogu bez kompensējošas priekšrocības; tomēr pat tādās situācijās plazmīda var izplatīties, pateicoties replikācijai un pārnesei.
Kliniskā un biotehnoloģiskā nozīme
Plazmīdas ir centrālas gan medicīnā, gan biotehnoloģijā. Klīniski tās veicina antibiotiku rezistences izplatību un jaunu patogēnu rašanos. Biotehnoloģijā plazmīdas tiek izmantotas kā vektori klonēšanai, gēnu izteiksmei, vakcīnu un bioloģisko produktu ražošanā — pateicoties to spējai viegli uzturēt un izdala ģenētisko informāciju eksperimentālās baktēriju šūnās.
Sistēmas, kas nosaka plazmīdu savietojamību
Daudzām plazmīdām ir incompatibility (Inc) grupas — plazmīdas ar kopīgu replikācijas vai kontroles sistēmu nevar stabilā līdzās pastāvēt tajā pašā šūnā. Šī īpašība ietekmē plazmīdu izplatību un dinamiku mikrobu populācijās.
Noslēgums
Plazmīdas ir elastīgi, mobilie ģenētiskie elementi, kas būtiski ietekmē mikrobu evolūciju, ekoloģiju un cilvēku veselību. Tās var būt gan vērtīgs rīks molekulārajā bioloģijā, gan plašs risks, ja tās pārnēsā attīstītu rezistenci pret ārstēm. Sapratne par plazmīdu mehānismiem — replikāciju, pārnesi un uzturēšanu — ir svarīga, lai kontrolētu to izplatību un efektīvi izmantotu tās biotehnoloģijā.
1. attēls : Baktērijas ar pievienotu plazmīdu ilustrācija, kurā redzama hromosomālā DNS un plazmīdas.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir plazmīda?
A: Plazmīda ir DNS molekula, kas ir atdalīta no hromosomu DNS un var replicēties neatkarīgi. Tā ir divvijīga un daudzos gadījumos ir apaļas formas.
J: Kas ieviesa terminu "plazmīda"?
A: Terminu "plazmīda" 1952. gadā pirmais ieviesa amerikāņu molekulārais biologs Džošua Lederbergs.
J: Cik lielas ir plazmīdas?
A: Plazmīdu izmērs ir no 1 līdz vairāk nekā 1000 kilobažu pāru (kbp).
J: Kur plazmīdas sastopamas dabā?
A: Plazmīdas parasti dabiski sastopamas baktērijās, bet dažkārt tās atrodamas arī eikariotiskos organismos, piemēram, Saccharomyces cerevisiae.
J: Kāda horizontāla gēnu pārnese ir saistīta ar plazmīdām?
A: Plazmīdas bieži vien ir saistītas ar konjugāciju, kas ir horizontālās gēnu pārneses mehānisms.
J: Vai plazmīdas tiek uzskatītas par dzīvām?
A.: Nē, līdzīgi kā vīrusus, arī plazmīdus neuzskata par dzīvības formu, kā tā ir definēta pašlaik.
J: Kādas priekšrocības var sniegt noteiktu gēnu nēsāšana plazmīdā?
A.: Atsevišķu gēnu nēsāšana plazmīdā var nodrošināt baktērijām spēju fiksēt elementāro slāpekli vai sadalīt sarežģītus organiskos savienojumus, kas var sniegt priekšrocības barības vielu trūkuma apstākļos.
