Charophyceae ir zaļās aļģes, kas ir vistuvāk augiem. Tās ir salīdzinoši tuvas mūsdienu sauszemes augiem gan pēc morfoloģijas, gan pēc daudzu šūnu un ģenētisku pazīmju kopuma, tāpēc pētnieki tās bieži sauc par harofītiem (charofītiem) vai par Charophyta grupu atkarībā no taksonomiskās skolas.
Par to precīzu rangu notiek diskusijas. Daži botāniķi iesaka paplašināt esošo augu valstību, iekļaujot tajā harofītus un hlorofītus, jo molekulārās un morfoloģiskās analīzes liecina par tuvu saistību starp šīm grupām un īstajiem augiem.
Citi Charophyceae klasificē kā Charophyta nodaļas klasi, bet Chlorophyta joprojām ir atsevišķa nodaļa. Pastāv arī citas iespējas, un taksonomija dažādos avotos var atšķirties atkarībā no izmantotajiem ģenētiskajiem marķieriem un filogenētiskās metodes.
Botāniķi ir vienisprātis, ka harofīti ir organismi, kas ir vistuvāk sauszemes augiem (embriofīti). Tas nozīmē, ka sauszemes augu senči, kas kolonizēja zemi, ir radušies no harofītu līnijas vai no kopīga priekšteča, kuram bija harofītu pazīmes.
Morfoloģija un šūnu struktūra
Harofīti var būt gan vienkārši (piem., vienšūnu vai pavedienveida Zygnematales), gan ļoti sarežģīti ar daudzšūnu, zarotiem thalli (piem., Charales – tā sauktās stoneworts jeb akmenszāles). Raksturīgas iezīmes, kas tos tuvina pie sauszemes augiem, ir:
- citolohijas līdzības: šūnu dalīšanās ar phragmoplast tipa citokinezi un plakstiņu veidošanos;
- šūnu siena no celulozes un pektīniem, kā arī glikozes uzkrāšanās kā škrobs (tāpat kā augos);
- plasmodesmas – šūnu savienojumi, kas ļauj tiešu citoplazmas apmaiņu;
- olām un vīriešu gametām atbildošu dzimumorgānu attīstība (antherīdiji un oogoniji), dažiem taksoniem – sarežģītāks mātes šūnu aizsardzības mehānisms;
- lielas hloroplastu struktūras un dažreiz pyrenoid elementi, kas saistīti ar fotosintēzi.
Dzīves cikls un vairošanās
Charophyceae grupā novērojami dažādi vairošanās veidi: no vienkāršas conjugācijas (piem., Zygnematales, kur gamēti saplūst un veido zigosporu) līdz oogām un anterīdijām ar oosporu veidošanos (piem., Charales, Coleochaetales). Dažām grupām raksturīga zigotas noturēšana uz mātes organizma un daļēja sporofīta attīstība — tas ir svarīgs solis uz embriofītu attīstību.
Molekulārie pierādījumi un evolūcija
Daudzas no sarežģītajām augu pazīmēm, kas saistītas ar dzimumvairošanos, vispirms attīstījās harofizos. Hloroplastu DNS (cpDNS) analīze liecina, ka arī augu hloroplastu īpašības vispirms attīstījās harofīceānos, pirms Zygnematales atšķīrās no līnijas, kas noveda pie Coleochaetales, Charales un sauszemes augiem. Papildus chloroplastu analīzēm, arī kodola un mitochondriju gēnu filogenētika parasti atbalsta harofītu tuvumu embriofītiem.
Ekoloģija un nozīme
Harofīti parasti sastopami saldūdens vidēs — ezeros, lēnos upju posmos, purvos un gruntsūdeņos. Charales (akmenszāles) bieži veido blīvas pļavas, kuru stublāji var būt apaugti ar kalcija karbonātu, tādējādi ietekmējot ūdens ķīmiju un nodrošinot slēpto dzīvotni ūdens bezmugurkaulniekiem. Dažas harofītu grupas ir svarīgas kā indikatori ūdens kvalitātei un bioloģiskajai daudzveidībai.
Pētniecības un praktiskā nozīme
Dažas harofītu sugas, piemēram, Chara un Nitella, ir izmantotas kā modeļorganismi šūnu bioloģijas pētījumos — to garās, lielās internodālās šūnas ir ērtas citoplazmas plūsmas, jonkanālu un citos fizioloģiskos pētījumos. Filogenētiskie pētījumi ar harofītiem palīdz saprast, kā notika pāreja no ūdens uz sauszemi un kā attīstījās augu sarežģītā vairošanās un organoģenēze.
Fosilais ieraksts
Fosilais ieraksts rāda harofītu līdzību ar dažiem agrajiem augu radiniekiem un laukiem, lai gan precīza to loma zemes kolonizācijā joprojām tiek pētīta. Harofītu grupa kā evolūcijas avots sauszemes augiem ir atbalstīta gan morfoloģiski, gan molekulāri.
Charophyceae parasti ietilpst šādas grupas:
- Zygnematales – pavedienveida un vienšūnu formas, kurās ietilpst spirogriju veida sugas un desmidi; raksturīga conjugācija;
- Coleochaetales – plakanveida, parenhīmiskas struktūras, kas rāda dažas embriofītu līdzināšanās pazīmes (piem., zigotas noturēšana);
- Charales (akmenszāles) – sarežģīti, zaroti thalli ar nodālām un internodālām struktūrām, bieži ar kalcifikāciju; raksturīga oogamija;
- citas tuvi saistītas līnijas, kuras dažādās taksonomijās tiek iekļautas Charophyceae vai atdalītas kā atsevišķas grupas.
Taksonomiskā klasifikācija un attiecības starp šīm grupām turpina tikt precizētas, jo pieaug genomu dati un detalizētas morfoloģiskas analīzes. Kopumā harofīti ir kritiska grupa, lai izprastu augu evolūciju un pāreju uz sauszemes dzīvi.
