Opsīni ir universālas fotoreceptoru molekulas visās dzīvnieku valsts vizuālajās sistēmās. Tie ir īpaši olbaltumvielu veidi — G proteīnu saistītie receptori (GPCR) — kas spēj pārvērst fotonu enerģiju ķīmiskos un elektriskos signālos tīklenei un citām audu šūnām.

Molekulārā uzbūve un darbība

Opsīni ir 7-transmembrālas olbaltumvielas, kas saistītas ar gaismas jutīgo hromoforu — parasti 11-cis-retinālu (aldheīdu atvasinājumu no A vitamīna). Kad 11-cis-retināls absorbē fotonu, tas ātri iziet izomēru pāreju uz all-trans-retinālu. Šī izmaiņa maina opsīna konformāciju, un opsīns pāriet no miera stāvokļa uz signālstāvokli, absorbējot gaismu. Tas aktivizē G proteīnu, izraisot signalizācijas kaskādi, kas izraisa fizioloģiskas reakcijas.

Fototransdukcija

Šo fotona uztveršanas un pārveidošanas procesu par fizioloģisku reakciju sauc par fototransdukciju. Visbiežāk aprakstītajā ceļā (piemēram, žagarežu un stieņa šūnās) aktivētais opsīns aktivizē specifisku G proteīnu (t.s. transducīnu), kas savukārt aktivē fosfodiesterāzi (PDE). PDE samazina intracelulārā cGMP līmeni, kas noved pie cGMP atkarīgo jonu kanālu aizvēršanās, šūnas membrānas hiperpolarizācijas un signāla pārvades tālāk uz neironiem. Konusu šūnās šis process ir līdzīgs, bet parasti ātrāks un pielāgots gaišai redzei.

Krāsu uztvere un opsīnu daudzveidība

Redzes procesā ir iesaistītas piecas opsīnu grupas. Atkarībā no tā, cik dažādu opsīnu (ar atšķirīgu spektrālo jutību) satur tīklene, organisms var būt monohromāts (tikai viena jutības pīķa viļņu garums), di-/tri-/tetrakromāts u.c. Daži opsīni ļauj redzēt tikai īsā viļņu garuma posmā. Tas ir līdzvērtīgi redzēšanai tikai vienā krāsā. Divi opsīni ļauj redzēt divās krāsās, un tas ir ierasts zīdītājiem. Četri opsīni ļauj redzēt visas krāsas, un tas ir ierasts teleostu zivīm, rāpuļiem un putniem.

No zīdītājiem tikai Vecās pasaules pērtiķiem, pērtiķiem un cilvēkiem ir trihromācija, pilnīga krāsu redze. Dažiem jauniem pasaules primātiem ir polimorfa X saistītā opsīna ģenētiskā variācija, kas populāciju līmenī var radīt individuālu trihromātismu. Trihromācija parasti nodrošina plašu spektrālo pārklājumu (īpaši S-, M- un L-bāzes konusu opsīni).

Spektrālā regulēšana un hromofori

Opsīnu spektrālā jutība tiek noteikta gan pēc hromofora (A1 vs A2 retināla atvasinājumi), gan pēc opsīna olbaltumvielas aminoskābju secības. Nelielas aminoskābju izmaiņas blakus hromoforam var pārvietot jutības pīķi dažādās virzienos, kas ir galvenais mehānisms spektrālās pielāgošanās un krāsu uztveres evolūcijā.

Melanopsīns un nevizuālās funkcijas

Cits opsīns, kas atrodams zīdītāju tīklenē, melanopsīns, ir iesaistīts diennakts ritmos un zīlītes refleksā, bet ne attēlu veidošanā. Melanopsīnu satur īpašas ganglija šūnas (ipRGC), kas tieši reaģē uz gaismu un nosūta informāciju uz smadzeņu centriem, kas regulē cirkadiālos ritmus, hormonālo atbildi un pupillas reakciju.

Evolūcija

Tiek uzskatīts, ka zīdītāji zaudēja lielu daļu krāsu redzes spēju ilgā mezozoja perioda laikā, kad tie pārsvarā dzīvoja kā nakts dzīvnieki, - skat. krāsu redzes evolūciju. Šādas ilgstošas adaptācijas naktssudrībai samazināja nepieciešamību pēc vairākām krāsu jutīgām opsīnu līnijām, un daudzu zīdītāju populācijās dominēja naktssaskarsmei piemērotas stieņu šūnas.

Opsīnu veidi ārpus redzes funkcijām un citās grupās

Bez klasiskajiem tīklenei raksturīgajiem c-opsīniem, dzīvniekiem pastāv arī rhabdomeric opsīni (r-opsīni) — īpaši izplatīti bezmugurkaulniekiem — un daudzi neparasti opsīnu atvasinājumi (piem., peropsīns, encefalopsīns), kas var pildīt fotoregulējošas vai metaboliskas funkcijas. Dažādu organismu opsīnu paplašināšanās rada lielu funkciju un jutību spektru.

Medicīnisks un tehnoloģisks nozīmīgums

Mutācijas opsīnu ģēnos var izraisīt redzes traucējumus — no krāsu akluma (opsīnu defekti konusos) līdz progresīvām tīklenes slimībām, piemēram, autosomāli dominējošai retīnītai pigmentoza (daļēji saistīta ar rhodopsīna mutācijām). Opsīnu molekulārajām īpašībām balstās arī optogenētikas metodes, kurās izmanto gaismas jutīgas olbaltumvielas (tostarp arī aļģu kanalrhodopsīnus un dažādus opsīnus) neironu aktivitātes kontrolē un potenciālai redzes atjaunošanai.

Kopsavilkums

  • Opsīni ir fotoreceptoru proteīni, kas pārveido fotonu signālus ķīmiskos un elektriskos signālos.
  • Viņi darbojas, saistot 11-cis-retinālu, kas pēc fotona uztveres izomerizē un aktivizē G proteīnu kaskādi.
  • Dažādu opsīnu kopums tīklenei nosaka krāsu redzes iespējas — no mono līdz tetrahromātijai un tālāk.
  • Melanopsīns un citi nevizuālie opsīni regulē diennakts ritmus un refleksus, nevis attēlu veidošanu.
  • Opsīnu evolūcija, ģenētiska variācija un mutācijas ietekmē redzes pielāgošanos un veselību.