Polifenisms: definīcija, piemēri un vides ietekme uz morfām
Polifenisms ir polimorfisma veids, kurā dažādas dzīvnieka vai auga morfas (formas) rodas no viena un tā paša genotipa. Citiem vārdiem — organisms iedzimst iespēju attīstīt vairākas alternatīvas formas, bet to, kura forma īstenosies, nosaka vide vai attīstības apstākļi. Tas atšķiras no ģenētiskā polimorfisma, kur katrai morfai atbilst nedaudz atšķirīgs genoms un formas izraisa ģenētiskas atšķirības.
Piemēri
- Krokodilu dzimumu noteikšana pēc temperatūras — klasiska parādība, kur olu attīstības temperatūra nosaka, vai attīstīsies tēviņi vai mātītes. Šī ir piemērs tā sauktajam temperatūras atkarīgajam dzimumam (TSD), kas ir polifeniska iezīme, nevis parasta dzimuma saistība.
- Daudzi bruņurupuči un daži gliemeži arī rādā TSD tipa polifenismu.
- Kokvilnas vai kāpuru sezonālās formas (piem., tauriņu sugās kā Bicyclus anynana) — temperatūra vai fotoperiods nosaka mērāmas izmaiņas krāsā vai rakstā, kas palīdz kamuflāžā vai partnera pievilināšanā.
- Insektu polifenismi:
- Skudru un termītu kasta sistēmas — barošanās līmenis, feromoni un sociālā mijiedarbība izraisa, vai liemenei attīstās darbinieki, darba dzimumi vai reproduktori.
- Afīdi (laputis) — pārblīvējums un vides stresa signāli var izraisīt spārnoto morfu attīstību, kas ļauj izkliedēties.
- Lokusti (locusts) — blīvuma atkarīga «fāžu polifenisms»: vientuļā fāze vs. kolektīvā (gregāra) fāze ar atšķirīgu izskatu un uzvedību.
- Zivis ar sekvenciālu hermafroditismu (piem., daži tropu zivju grupas) — sociālā vide un pāru attiecības var izraisīt izmēru vai dzimuma maiņu pieauguša indivīda dzīves gaitā.
Molekulārie un attīstības mehānismi
Polifenismu parasti nodrošina attīstības «slēdži» vai signālu ķēdes, kas reaģē uz vides norādēm. Tipiski mehānismi:
- Hormonālie ceļi — mainīti hormonu līmeņi (piem., juvenīlais hormons, ecdysteroīdi) nosaka attīstības gaitas un morfu diferenciāciju.
- Epigenētiskās modifikācijas — DNS metilēšana un histonu modificēšana var mainīt gēnu ekspresiju bez izmaiņām secībā, padarot vides signālus «atmiņā» attīstības laikā.
- Reakcijas normas un sliekšņu modeļi — pastāv kritiski attīstības logi, kuros signāla intensitāte pārsniedz slieksni un ieslēdz līdzenu attīstības ceļu.
Ekoloģiskā un evolūcijas nozīme
Polifenisms dod sugi elastību pielāgoties mainīgai videi bez nepieciešamības uzreiz mainīt ģenētiku. Nozīmīgākās sekas:
- Palielināta adaptīvā spēja īstermiņā — populācija var izplatīt risku starp morfām, kas labāk piemērotas atšķirīgiem apstākļiem.
- Iespējamie kompromisi — dažas morfas var būt labākas izdzīvošanai, citas — vairošanās panākumiem; vides nosacījumi nosaka morfu izplatību.
- Ilgtermiņā polifenisms var veicināt ģenētisku diverģenci un, galu galā, sugu diferenciāciju, ja vides nosacījumi saglabājas ilgstoši un selekcija stabilizē atsevišķas morfas.
- Konservācijas implikācijas — klimata izmaiņas un cilvēka radītas vides pārmaiņas var mainīt morfu attīstību (piem., temperatūras izmaiņas ietekmē TSD sugas), kas var izraisīt populāciju samazināšanos, ja vienai morfai samazinās reproduktīvā iespēja.
Kā pēta polifenismu
- «Common garden» eksperimenti un apstākļu manipulācijas, lai pārliecinātos, ka morfas nosaka vide, nevis ģenētika.
- Transplantācijas un audzēšana dažādos temperatūras/šķidruma/uztura apstākļos.
- Gēnu ekspresijas analīzes, hormonu mērījumi, epigenētiskie testi, lai atklātu mehānismus.
- Populācijas monitoringi, lai novērtētu, kā morfu attiecības mainās vides spiediena dēļ.
Atšķirība no ģenētiska polimorfisma: polifenismā viena ģenētiskā informācija ļauj attīstīt vairākas formas atkarībā no vides, bet ģenētiskajā polimorfismā katrai formai parasti atbilst cita gēnu variācija. Dažreiz abi var mijiedarboties — vides jutība var būt iedzimta, un dažādas ģenētiskās līnijas var atšķirties pēc jutības pakāpes.
Praktiski svarīgi: izpratne par polifenismu palīdz paredzēt, kā sugas reaģēs uz klimata pārmaiņām un citiem vides traucējumiem, un ir būtiska gan pamatbioloģijā, gan konservācijā.


Biston betularia kāpuru kāpuri uz bērza (pa kreisi) un vītola (pa labi), demonstrējot krāsu polifenismu.
Citi piemēri
Kastu sistēma kukaiņos
Sociālo kukaiņu kastu sistēma ir darba dalījums starp ģenētiski vienādiem indivīdiem. Polifenisms nosaka, vai kāpuri attīstās par mātītēm, strādniekiem un dažos gadījumos par kareivjiem. Skudru P. morrisi gadījumā embrijam jāattīstās noteiktos temperatūras un fotoperioda apstākļos, lai tas kļūtu par reproduktīvi aktīvu karalieni. Tas ļauj kontrolēt pārošanās sezonu, bet, tāpat kā dzimuma noteikšana, ierobežo sugas izplatību noteiktos klimatiskajos apstākļos. Bišu gadījumā bišu strādnieču nodrošinātais "peru pieniņš" liek kāpurim kļūt par māti. Māmiņu peru pieniņš izdalās tikai tad, kad māte noveco vai ir mirusi.
Sezonas izmaiņas
Polifēnu pigmentācija ir adaptīva sugām, kas vairojas vairākas reizes gadā. Dažādi pigmentu raksti nodrošina maskēšanos visu gadalaiku laikā un, mainoties temperatūrai, maina siltuma saglabāšanu. Tā kā kukaiņi pārtrauc augt un attīstīties pēc tam, kad tie ir pieauguši, to pigmenta raksts ir noteikts pieaugušā vecumā. Pērpentspārņu varavīksnes (Biston betularia) gadījumā vīkšķi ir polifeniski. To iedarbināšanas mehānismu pārslēdz to apēsto augu krāsa: sk. šo.
·
Junonia almana, mitrā sezona forma (augšējā puse)
·
Junonia almana, sausās sezonas forma (augšējā puse)
·
Junonia almana, slapjās sezonas forma (apakšpusē)
·
Junonia almana, sausās sezonas forma (zem sāniem)