Rekapitācijas teorija — ontoģenēze, filoģenēze un biogēniskais likums
Rekapitācijas teorija: ontoģenēze, filoģenēze un biogēniskais likums — Serērs, Hekels, teorijas vēsture, kritika un mūsdienu interpretācijas.
Rekapitāla teorija bieži tiek dēvēta par ontoģenēzes rekapitāla filoģenēzi.
Vēsture īsumā
Idejas saknes meklējamas 19. gadsimtā. To 1824.–26. gadā izvirzīja Etjēns Serērs. Vēlāk, 1866.–1886. gados, šo ideju populāri formulēja Ernsts Hekels, kurš apgalvoja, ka atsevišķa organisma embrionālā attīstība (ontoģenēze) atkārto tās sugas evolūcijas vēsturi (filoģenēzi). To bieži sauc par biogēniskā likuma vai embrioloģiskā paralēlisma ideju.
Ko teorija apgalvoja
Vienkāršotā un stingrā formā Hekela formulējums skanēja: "Ontoģenēze atkārto filoģenēzi." Tas nozīmēja, ka attīstoties no zigotas līdz pieaugušam organismam, embrions iziet cauri stadijām, kas atbilst tā sugas senākiem evolūcijas posmiem — piemēram, embrijs reizēm šķistu līdzīgs citu sugu pieaugušajiem īpatņiem. Teorija sasaistīja evolūciju ar embrioloģiju, piedāvājot vienkāršu skaidrojumu, kāpēc embriji dažādu sugu var izskatīties līdzīgi.
Kritika un problēmas
- Pārmērīga vienkāršošana. Hekela stingrā frāze to pārāk burtiski traktēja — reālajā dzīvē embrioloģiskā attīstība neatspoguļo visu evolūcijas vēsturi vienā secībā.
- Hekela zīmējumu strīdi. Hekela embriju attēli tika kritizēti par pārspīlējumu un pat falsifikāciju, jo tie lika dažādu sugu embrijiem šķist līdzīgākiem nekā tie bija reālajā dzīvē.
- Nav universāla "atkārtojuma". Mūsdienu dati rāda, ka dažas attīstības iezīmes var atgādināt senākus formu posmus, bet tās parasti ir ierobežotas un interpretējamas dažādos veidos. Embriji nepāriet cauri visām evolūcijas stadijām, un daudzas attīstības pārmaiņas ir jaunas (derived), nevis «atkārtotas» senās formas.
Mūsdienu skaidrojums — attīstības bioloģija un evolūcijas attiecības
Šodienas biologija attīstības un evolūcijas attiecības aplūko daudz niansētāk, izmantojot ģenētikas, molekulārās bioloģijas un salīdzināmās attīstības (evo-devo) metodes. Svarīgākie mūsdienu jēdzieni:
- Konservētas attīstības stadijas. Dažās grupās ir posmi (piem., tā dēvētais "phylotypic" vai "phyloplage" periods mugurkaulniekiem), kurā embriji ir relatīvi līdzīgi, jo darbojas līdzīgi ģenētiskie programmu elementi.
- Heterohronija. Evolūcijā var mainīties attīstības laika vai ātruma nosacījumi (piem., paedomorfoss — pieauguša organisma saglabāšanās kārčainu vai jaunavīgu iezīmju dēļ), kas var izraisīt izskata līdzības vai atšķirības starp sugām.
- Ģenētiskās režijas un Hox gēni. Daudzas līdzības un atšķirības starp attīstībām izskaidro gēnu ekspresijas izmaiņas, gēnu regulācijas tīkli un reģenerācijas mehānismi, nevis vienkārša «atkārtošanās».
- Stundglass jeb "hourglass" modelis. Mūsdienu pētījumi bieži atbalsta ideju, ka attīstība ir vismainīgākā agrīnajā un vēlajās stadijās, bet vidusposms var būt viskonservētākais — attēlojot smalkāku saikni starp ontogenēzi un filoģenēzi, nekā Hekels ierosināja.
Praktiski piemēri
- Daudzu mugurkaulnieku embriji agrīnā stadijā izskatās līdzīgi: redzamas faringeālās krokas (reizēm sauktas par "žabžokļu krokām" vai žaunu krokām), mugurkauls, somīti u.c. Tas atspoguļo kopīgu ciltskoku un līdzīgas attīstības programmas, nevis to, ka cilvēka embrijs būtu kādreiz «bijis žaunu» organisms.
- Paedomorfoss piemērs — aksolotls (mekstpils salamandra) saglabā larvālo formu (ar žaunām) pieaugušā stadijā, kas atklāj, kā attīstības laika maiņa var radīt morfoloģiskas izmaiņas, kas atgādina senākas formas.
- Tunicāti (pārcilvēkiem radniecīgas) rāda, kā embrionāla ķēde var saturēt struktūras, kas atgādina mugurkaulnieku ciltskoku, tomēr to interpretācija prasa kontekstuālu ģenētisku un morfoloģisku analīzi.
Secinājums
Rekapitācijas teorija bija nozīmīgs solis domāšanas attīstībā, jo savienoja evolūciju ar embrioloģiju un deva motivāciju salīdzināt attīstības procesus. Tomēr stingrais Hekela formulējums «ontoģenēze atkārto filoģenēzi» tiek uzskatīts par pārmērīgi vienkāršu un daļēji maldinošu. Mūsdienu evo-devo pieeja piešķir daudzos gadījumos pareizāku un detalizētāku skaidrojumu: embrionālās līdzības un atšķirības izriet no kopīgiem gēnu tīkliem, attīstības laika izmaiņām un evolūcijas ierobežojumiem, nevis no burtiskas "atkārtošanās" visas sugas evolūcijas vēstures apjomā.
Hēkela teorija
Hekels savu teoriju formulēja šādi: "Ontoģenēze atkārto filoģenēzi". Ontoģenēze ir posmi, ko organisms veic savā attīstībā pirms piedzimšanas, sākot no vienas šūnas un beidzot ar mazuli. Filoģenēze ir posmi, ko suga veic savā attīstībā, sākot no ļoti vienkārša organisma un attīstoties līdz pašreizējam organismam. "Rekapitulē" ir sinonīms vārdam "atspoguļo", un tas nozīmē, ka organisma ontoģenēze ir līdzīga tā sugas filoģenēzei.
Piemēram, Hekels saprata, ka cilvēkam pirms piedzimšanas ir laiks, kad kaklā ir iegriezumi. Šīs spraugas atgādina pieaugušo zivju žaunas. Hekels uzskatīja, ka tas nozīmē, ka kādu laiku, pirms mūsu suga kļuva par cilvēku, mēs bijām līdzīgi zivīm. Šo viedokli apstiprina fosiliju liecības un citi pierādījumi. Kad nedzimušais cilvēks tuvojas piedzimšanai, tam attīstās aste. Patiesībā daži cilvēku mazuļi pat piedzimst ar astēm. Hekels secināja, un atkal pareizi, ka kādā nesenā cilvēces evolūcijas pagātnes posmā (pēc tam, kad mēs bijām pārdzīvojuši zivju stadiju) sugai, kas vēlāk kļuva par cilvēku, bija aste.
Tomēr ne visi Hēkela pierādījumi vai secinājumi bija tik labi. Hekels izveidoja vairākus embriju zīmējumus, kuros bieži vien pārāk uzsvēra līdzības starp radniecīgu sugu embrijiem. Tie nonāca daudzās bioloģijas mācību grāmatās un populārajās zināšanās, lai gan tie bija kļūdaini. Turklāt Hekels izmantoja šos "pierādījumus", lai secinātu, ka baltie cilvēki ir evolucionāri pārāki par citu rasu cilvēkiem. Tas ir ne tikai rasistisks uzskats, bet mēs šodien zinām, ka tas nav patiess.
Romāna 1892. gada Ernsta Hekla pretrunīgi vērtēto embriju zīmējumu kopija (šī figūras versija bieži tiek kļūdaini piedēvēta Heklam).
Atteikums
Mūsdienās zinātnieki uzskata, ka Hekels ir pārspīlējis. Piemēram, augoša cilvēka žaunas nedarbojas (lai gan Hekels nekad nav teicis, ka tās darbojas). Turklāt, veicot labākus novērojumus, tika atklāts, ka augošie bērni neizskatās gluži kā Hekla zīmētajos attēlos. Iespējams, viņš bija pārspīlējis redzēto, lai labāk pamatotu savu viedokli. Turklāt Hekels runāja tikai par morfoloģiju: viņš neapsprieda dzīvnieku uzvedības evolūciju un attīstību.
Tomēr tas nenozīmē, ka teorijai nav nekādas jēgas. Tā ir taisnība, ka mūsu ontoģenēze sniedz norādes par mūsu filoģenēzi. Tomēr šī saistība nav tik tieša, kā to apgalvoja Hekels. Patiesībā Hekela pārspīlētie apgalvojumi laika gaitā noveda pie pārspīlētiem noraidījumiem.
Mūsdienu novērojumi
Mūsdienās zinātnieki ir vienisprātis, ka dažām Hēkela teorijas daļām joprojām ir jēga. Piemēram:
- Pirms piedzimšanas dažādu sugu organismi, kas attīstās, izskatās līdzīgi.
- Šī līdzība ilgāk saglabājas sugām, kas viena no otras atdalījušās salīdzinoši nesen.
- Pirms piedzimšanas augošiem organismiem var būt īpašības, kuru tiem nav, kad tie piedzimst, bet kuras bija raksturīgas organismiem, no kuriem tie attīstījās, kad tie bija pieauguši.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir rekapitulācijas teorija?
A.: Rekapitāla teorija apgalvo, ka organisma embrionālā attīstība (ontoģenēze) norisinās tāpat kā tā sugas evolūcijas vēsture (filoģenēze).
J: Kurš pirmais ierosināja rekapitulācijas teorijas ideju?
A: Etjēns Serē (Étienne Serres) 1824.-1826. gadā ierosināja rekapitulācijas teorijas ideju.
J: Ko Ernsts Hekels ierosināja par rekapitāla teoriju?
A: Ernsts Hekels ierosināja, ka rekapitulācijas teoriju dēvē arī par biogēnas likumu vai embrioloģisko paralēlismu.
J: Kāda ir saikne starp rekapitulācijas teoriju un evolūciju?
Atbilde: Rekapitulācijas teorija saista evolūciju ar embrioloģiju, apgalvojot, ka pirms piedzimšanas organismi iziet attīstības stadijas, kas līdzinās citu sugu pieaugušiem dzīvniekiem aptuveni tādā pašā secībā, kādā šīs citas sugas atdalījās evolūcijas gaitā.
J: Kāds ir pašreizējais skatījums uz rekapitulācijas teoriju?
A.: Lai gan rekapitāliju teorijā ir daļa patiesības, to vairs neuzskata par lietderīgu veidu, kā aplūkot attīstību.
J: Kāpēc rekapituācijas teorija vairs netiek uzskatīta par lietderīgu veidu, kā aplūkot attīstību?
A: Rekapitulācijas teorija vairs netiek uzskatīta par lietderīgu veidu, kā aplūkot attīstību, jo tā pārāk vienkāršo attīstības procesu un ignorē individuālās variācijas.
J: Kas ir embrioloģija?
A: Embrioloģija ir pētījums par organisma attīstību no apaugļotas olšūnas līdz dzimšanas jeb izšķilšanās brīdim.
Meklēt