Vakuola ir ar membrānu saistīta organella, bieži aprakstīta kā viena vai vairākas vezikulas šūnā. Tās ir slēgti maisiņi, veidoti no membrānām ar šķidruma saturu, kas var ietvert ūdeni, fermentus, jonu, cukuru, organiskās molekulas, pigmentus un citas vielas. Vakuolu ieskauj īpaša membrāna, ko parasti sauc par tonoplastu; tās iekšējais šķidrums bieži tiek dēvēts par šūnu sulām. Vakuolu forma un izmērs nav stingri fiksēti — daļa šūnu spēj dinamiskā veidā mainīt vakuolu tilpumu un daudzumu, piemēram, sapludinot vairākas mazākas vezikulas vai sadalot lielu vakuolu mazākos nodalījumos.

Vakuolu nozīmīgums un funkcijas atšķiras atkarībā no šūnas tipa. Tās ir īpaši svarīgas augu un sēņu šūnās, kur var aizņemt lielu daļu šūnas tilpuma (augiem centrālā vakuola var aizņemt pat 80–90% šūnas apjoma). Dzīvnieku šūnās vakuolas parasti ir mazākas un mazāk izteiktas. Galvenās vakuolu funkcijas ir šādas:

  • Aiztur atkritumproduktus un nodala tos no pārējām šūnām, tā mazinot toksicitāti.
  • Uztur ūdeni augu šūnās un darbojas kā hidrostatiskā rezervuārs, kas palīdz regulēt šūnas turgoru un formu.
  • Uzturēt nemainīgu iekšējo hidrostatisko spiedienu vai turgoru šūnā. Sauszemes augiem tas palīdz noturēt stublāju un lapu vertikālo stāvokli, kā arī veicina šūnu paplašināšanos augšanas laikā.
  • Uztur skābu pH šūnas iekšpusē; vacuolā darbojas H+-ATPāzes un H+-PPāzes, kas pumpē protonus un uztur skābu vidi, kas nepieciešama fermentu darbībai.
  • Uzglabā mazmolekulāras vielas — cukurus, aminoskābes, organiskos sāļus, kumulatīvus metabolītus un sekundāros metabolītus (piemēram, pigmentus un alkaloīdus).
  • Sēklās olbaltumvielas, ko sēklas izmanto dīgšanai, bieži ir ievietotas īpašās "olbaltumvielu ķermenī" vienībās. Olbaltumvielu ķermenīši ir vakuolām radniecīgas struktūras ar specifisku uzbūvi un funkciju, kas nodrošina barības vielu rezervi embrijam.

Vairākas specifiskas lomas

Vakuolas piedalās arī citos procesus regulējošos un aizsargājošos mehānismos:

  • Autofāģija: vakuolas spēlē lomu šūnu atkritumu pārstrādē — tās var saņemt autofagosomas saturu, attiecīgi sadalīt bojātus organellus un olbaltumvielas, tādējādi uzturot šūnas homeostāzi.
  • Imūna aizsardzība un toksīnu uzkrāšana: daudzām augiem un sēnēm vakuolas satur bīstamas vai rūgtas vielas, kas aizsargā pret plēsējiem un patogēniem; tās var saturēt arī pretmikrobiālas vielas vai nodrošināt vidi, kur baktērijas tiek inaktivētas.
  • Pigmentu uzglabāšana: piemēram, antocianīni lapās un ziedos bieži atrodas vakuolās, kas ietekmē augiem redzamos krāsu toņus.
  • Metālu un jonu sekošana: vakuolas var sekvestēt smagos metālus un citus jonu pārmērīgus daudzumus, palīdzot šūnai izturēt stresa apstākļus (piem., sāls stresu).
  • Stomatu un garduļšūnu darbība: vakuolu turgors un jonu koncentrācijas maiņa gardeļšūnās regulē stomatu atvēršanos un aizvēršanos (tādējādi ietekmējot transpirāciju un gāzu apmaiņu).

Atšķirības starp vakuolu tipiem un starp organismiem

Ir vairākas vakuolu sugas: lītiskās (degradējošās) vakuolas ar enzymātisku saturu, glabāšanas vakuolas ar rezervēm (cukuri, olbaltumvielas) un specializētas struktūras, piemēram, olbaltumvielu ķermeņi sēklās. Sēnēs un augos vakuolas bieži apvieno funkcijas, kur dzīvnieku lizosomas funkciju daļēji uzņemas vakuolas (īpaši sēnēs un augu šūnās).

Protistos var sastapt īpašus vakuolu veidus: kontraktilās vakuolas, kas palīdz osmoregulācijai, izsūknējot lieko ūdeni ārā, kā arī gremošanas vakuolas, kurās ātrāk notiek ēdiena sagremošana. Daži vakuolu veidi vienlaikus var kalpot par mājvietu simbiotiskajām baktērijām vai uzglabāt un pārstrādāt pārtiku, ko protusts apēdis.

Uzbūve un rašanās mehānismi

Vakuolu membrāna (tonoplasts) satur daudz transportproteīnu un pumpju, kas regulē jonu un molekulu plūsmu starp citoplazmu un vakuolu. Šie mehānismi ļauj vakuolai kontrolēt osmotisko spiedienu, pH un metabolītu koncentrācijas. Vakuolu biogeneze saistīta ar endoplazmatisko retikulu, Golgi aparātu un endosomu sistēmu; vakuolās uzkrājas materiāli, kas tiek nogādāti ar vezikulārā transporta palīdzību, kur svarīgas ir arī specifiskas tropisko receptoru un SNARE proteīnu darbības.

Praktiska nozīme

Izpratne par vakuolu funkcijām ir svarīga lauksaimniecībā un biotehnoloģijā — manipulācijas ar vakuolu uzbūvi vai transportproteīniem var palīdzēt radīt augus ar labāku izturību pret sāls stresu, sausumu vai ar uzlabotu barības vielu saturu. Vakuolas loma sekunāro metabolītu uzkrāšanā arī ir nozīmīga, ja ražo vērtīgas vielas (piem., farmaceitiskas molekulas) no augu materiāliem.

Kopumā vakuolas ir daudzfunkcionālas organellas, kas atbalsta šūnas fizioloģiju, regulē vidi iekšpusē, uzglabā vielas un nodrošina šūnas aizsardzību un adaptāciju dažādos vides apstākļos. To sarežģītā uzbūve un dinamiskā mijiedarbība ar citām šūnas sistēmām padara tās par būtisku elementu eikariotu šūnu darbībā.