Krongrupa (vainaga grupa): definīcija, piemēri kladistikā
Krongrupa ir dzīvo sugu un to priekšteču grupa līdz pat pēdējam kopīgajam priekštecim. Tas ir termins kladistikā un filoloģenētikā. Tā ir klades grupa, kuras vismaz daži locekļi ir saglabājušies līdz mūsdienām. Tas, kā tiek definēta klades grupa, ir atkarīgs no tā, kuras dzīvās sugas tiek izvēlētas. Vienā no definīcijām uzsvērts, ka kroņa grupas locekļiem ir jābūt kladei raksturīgai sinapomorfijai.
Šo ideju attīstīja filoloģenētiskās sistemātikas pamatlicējs Villijs Hennigs (Willi Hennig), taču viņš šo terminu nelietoja. Terminus "vainaga grupa" un "cilmes grupa" 1979. gadā izgudroja R. P. S. Džefrijs. Lai gan šis termins tika izgudrots 20. gadsimta 70. gados, tas netika bieži lietots, līdz 2000. gados to atkal ieviesa.
Zemāk ir parādīta viena ļoti vienkāršota putnu kladogramma:
- Aves
- †Archaeopteryx un tā izmirušie radinieki
- †Avisaurs un tā izmirušie radinieki
- †Hesperornis un tā izmirušie radinieki
- †Ichthyornis
- Kroņa grupā Neornithes ietilpst visi dzīvie putni.
- Neoaves (lielākā daļa mūsdienu putnu un to izmirušie priekšteči)
- Paleognathae (skrējējputni un daži citi)
- Galloanserae (pīles, cāļi un daži citi)
Archaeopteryx un dažas citas izmirušas grupas nav iekļautas vainaga grupā Neornithes. Tās neietilpst šajā klājā, jo atšķīrās agrāk. Arī Neoaves var uzskatīt par kroņgrupu, tāpat kā Paleognathae - skrējējputnu kladi un Galloanserae - pīļu un cāļu kladi. Var definēt arī lielākas kroņu grupas, piemēram, Chordata dzimtas grupu.
Paplašināta definīcija un saistītie jēdzieni
Krongrupa (angļu: crown group; latviski arī "vainaga grupa") parasti tiek definēta kā klade, kas sastāv no visām mūsdienu sugām noteiktā grupā, to pēdējā kopīgā priekšteča un visiem šī priekšteča pēcnācējiem — gan dzīvajiem, gan izmirušajiem.
Līdztekus kroņgrupai lieto arī jēdzienu stemma (stem group), kas apzīmē visas tās izmirušās formas, kas ir tuvāk saistītas ar kroņa grupu nekā ar kādu citu mūsdienu grupu, bet nav iekļautas kroņa grupā (jo tās ir pirms pēdējā kopīgā priekšteča). Kopā kroņa grupa un tās stemma veido total group (kopējo grupu) — visu organismu kopumu, kas saistīts ar attiecīgo kroņa kladi, gan dzīvo, gan izmirušo.
Kāpēc tas ir svarīgi?
- Paleontoloģijā kroņa grupas jēdziens palīdz saprast, kuri fosilie taksoni tieši pieder pie mūsdienu klases vai kuri ir to tuvākie izmirušie brālīši. Tas ir svarīgi, veidojot attēlojumu par evolucionārajām pārejām.
- Molekulārā filogenētikā un ģeoloģiskā datēšanā kroņa grupas vecākie droši piederīgie fosilie pārstāvji bieži tiek izmantoti kā minimālie vecuma ierobežojumi (minimum age constraints) molekulāro pulksteņu datējumiem. Tomēr, ja fosilis patiesībā pieder stemmai, tas var radīt nepareizas datēšanas rezultātus.
- Jēdziens palīdz skaidri definēt, ko domā ar "mūsdienu" grupu; tas ļauj atšķirt starp kladi, kas iekļauj tikai dzīvos pārstāvjus un to tiešos priekštečus, un plašāku evolucionāru līniju, kas ietver senākas paralēlas formas.
Piemēri
- Putni: kroņa grupa Neornithes iekļauj visus mūsdienu putnus un to pēdējo kopīgo priekšteci; izmirušie taksoni, kuri aiziet ārpus šī kopējā priekšteča (piem., Archaeopteryx), tiek uzskatīti par stem putniem.
- Zīdītāji: kroņa grupa Mammalia ietver visas dzīvas zīdītāju cilmes (monotremas, roņveidīgos, primātus u.c.) un to pēdējo kopīgo priekšteci; agrākas mārupijas formas, piemēram, daži basalie synapsīdi un „mammaliformes”, dzīvo pirms šī priekšteča un pieder stemgrupai.
- Citas kroņa grupas: prakses dēļ ikvienai labi definētai mūsdienu grupai var būt atbilstoša kroņa grupa (piemēram, Chordata kā plašāka kroņa grupa, kuras iekšienē ir daudzas mazākas kroņu klades).
Praktiski brīdinājumi un nianses
- Definīcija ir atkarīga no izvēlētā reprezentatīvo dzīvo sugu kopuma — mainot, kuras dzīvo sugu grupa tiek ņemta vērā, var mainīties arī konkrētā kroņa grupas saturs.
- Krongrupas noteikšanā bieži izmanto sinapomorfijas (kopīgas atvasinātas pazīmes), tomēr fosilisko morfoloģiju var būt grūti interpretēt, un molekulāri dati dažkārt sniedz atšķirīgus attēlus.
- Terminoloģijai literatūrā ir variācijas: "crown group", "crown clade", "vainaga grupa" un "krongrupa" lieto relatīvi brīvi, tādēļ svarīgi precizēt definīciju katrā pētījumā.
Īsi sakot, kroņgrupa ir ērts un praktisks filogenētikas rīks, kas palīdz atšķirt to daļu no evolucionārās līnijas, kas satur dzīvos pārstāvjus un to tiešo pēctecību, no plašākas, bieži izmirušu formu kopas. Tas padara skaidrāku diskusiju par fosilu nozīmi, sugu izcelsmi un laika datējumiem evolūcijas pētījumos.
Ilustrētas divas atšķirīgas vainagu grupas (sarkanā krāsā), kuras savieno priekšteči (melns aplis). Abas grupas veido lielāku vainagu grupu (ceriņi).
Cilmes grupa
Putnu cilmes grupa būtu visi agrīnie putni (Aves), atskaitot vainaga grupu Neornithes.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir kroņa grupa?
A: Krongrupa ir dzīvo sugu un to priekšteču klods līdz pat pēdējam kopīgajam priekštecim. Tajā ietilpst vismaz daži locekļi, kas ir saglabājušies līdz mūsdienām.
J: Kurš izgudroja terminu "krongrupa"?
A: Terminus "kroņa grupa" un "cilmes grupa" 1979. gadā izgudroja R. P. S. Džefrijs.
J: Kā radās ideja par krongrupu?
A: Ideju par kroņa grupu izstrādāja filoloģenētiskās sistemātikas pamatlicējs Villijs Hennigs (Willi Hennig), taču viņš šo terminu nelietoja.
J: Vai visi putni ir iekļauti kroņgrupā Neornithes?
A: Nē, Archaeopteryx un dažas citas izmirušas grupas nav iekļautas vainaga grupā Neornithes, jo tās atšķīrās agrāk nekā citi šajā kladē iekļautie putni.
J: Vai var definēt lielākas vainagu grupas?
A: Jā, var definēt arī lielākas kroņu grupas, piemēram, Chordata dzimtas grupu, kurā ietilpst visi dzīvnieki ar muguras smadzenēm vai nervu smadzenēm, piemēram, zivis, abinieki, rāpuļi, putni un zīdītāji.
Vai ir kāda atšķirība starp to, kā tiek definēta stublāja un vainaga grupa?
A: Jā, lai gan gan cilmes, gan kroņgrupas ietver dzīvās sugas un to priekštečus līdz pēdējam kopīgajam priekštecim, to definīcijas nedaudz atšķiras; vienā no cilmes vai kroņgrupas definīcijām uzsvērts, ka šīs kladas locekļiem ir jābūt tai raksturīgai sinapomorfijai (kopīga atvasināta pazīme).
