Artrodīri (Arthrodira) — izmirušu bruņotu žokļaino placodermu kārta
Artrodīri (Arthrodira) ir izmirušu bruņotu, žokļainu Placodermi klases zivju kārta. Tās uzplauka devona periodā un pastāvēja aptuveni 50 miljonus gadu, līdz tika gandrīz pilnībā iznīcinātas devona beigu masveida izmiršanas viļņos, ieņemot lielāko daļu jūras ekoloģisko nišu savā laikā.
Grieķu valodā nosaukums nozīmē "locītavu kakls" — artrodīriem bija kustīgas locītavas starp galvas un krūšu bruņu plāksnēm, kas ļāva lielākam mutes atvēruma diapazonam un spēcīgai žokļu darbībai. Interesanta bija arī to mutes uzbūve: apakšžoklim pārvietojoties uz leju, galvas vairogs pacēlās un radīja plašu atvērumu. Tā kā tiem, tāpat kā visiem plakodermiem, trūka izteiktu zobu, košanas un griešanas funkciju pildīja kaula plāksnēs veidotas ass malas — tā saucamās gnatalās plāksnes. Actiņas (akvālāri route) bija aizsargātas ar kaulainu gredzenu, īpašu struktūru, kas novērojama arī putniem un dažiem ihtiozauriem.
Uzbūve un anatomija
Artrodīru ķermeni klāja bieza kaulaina bruņu un plāksņu sistēma — galvas vairogs un priekškorpuss (thoracic shield). Starp galvas un ķermeņa bruņām bija mobilā locītava, kas deva iespēju plaši atvērt muti un radīt spēcīgu sakodienu. Gnathalas plāksnes darbojās kā ķermeņa "zobi", bet iekšējās smaileņu struktūras un muskulis bija labi attīstīti, ļaujot dažādot barošanās veidus.
Smadzeņu un jutekļu orgānu izvietojums, kā liecina labi saglabājušās fosilijas, nodrošināja attīstītu redzi un orientēšanos ūdens vidē. Dažām sugām bija lieli acs dobumi un labi attīstītas laterālās līnijas sistēmas, kas palīdzēja noteikt ūdens plūsmas un plēsēju klātbūtni.
Daudzveidība un dzīvesveids
Agrīnie artrodiri, piemēram, Arctolepis ģints, bija labi bruņotas zivis ar saplacinātu ķermeni un visticamāk dzīvoja pie vai uz jūras dibena. Savukārt lielākie pārstāvji, piemēram, Dunkleosteus, bija īsti superpredatori jaunākā devona periodā, sasniedzot 3–9 m garumu un izmantojot ļoti spēcīgas gnathalas plāksnes, lai lauztu korķakmens čaulas un skrimšļainu plēsoņu kaulus. Pretstatā tam, garspuru Rolfosteus bija neliela — tikai apmēram 15 cm garša — forma, parādot kārtas plašo izmēru un morfoloģisko diapazonu.
Artrodīri aizpildīja daudzveidīgas ekoloģiskās lomas: no augstākā līmeņa plēsējiem līdz grunts iemītniekiem un visticamāk arī filtrētājiem vai detritofāgiem. Bieži sastopams maldīgs uzskats, ka artrodiri bija lēni un viegli izkonkurējami; patiesībā devona laikā tie bija viena no daudzveidīgākajām un skaitliski veiksmīgākajām mugurkaulnieku grupām, kas kolonizēja gan piekrastes, gan atklāto jūru nišas.
Fosilijas, izplatība un taksonomija
Artrodīru fosilijas ir atrastas daudzās pasaules daļās — Ziemeļamerikā, Eiropā, Marokā, Austrālijā un Āzijā. Tā kā to masīvie kaula bruņojumi labi saglabājas, mūsu zināšanas par grupas morfoloģiju un sugu daudzveidību balstās galvenokārt uz šiem bruņojuma fragmentiem. Kārta ietver vairākas ģints un dzimtas, ar plašu formu spektru un dažādām pielāgošanās stratēģijām.
Mūsdienu filogenētiskajos pētījumos Placodermi kopumā tiek uzskatīti par agrīnu žokļaino mugurkaulnieku (gnatostomu) grupu, un artrodīri sniedz svarīgas liecības par žokļu, zobu un bruņojuma evolūciju pirmsparalēlajās attīstības līnijās, kas galu galā noveda pie mūsdienu žokļaino grupu — zivju un vējdzīvnieku — rašanās.
Izmiršana un nozīme
Artrodīri bija viena no daudzajām grupām, kas tika iznīcinātas devona beigu masveida izmiršanas laikā, iespējams, vairāku vides stresa faktoru — klimata svārstību, jūras līmeņa izmaiņu un biotopu iznīcināšanas — kopdarbības rezultātā. Šo izmiršanu sekojoši atbrīvojušās ekoloģiskās nišas ļāva citām zivju grupām, piemēram, haizivīm un plēsīgajiem kaulu zivju pēcnācējiem, karbona periodā vairāk attīstīties un daudzveidoties.
Artrodīru pētījumi joprojām sniedz vērtīgu informāciju par žokļu evolūciju, bruņojuma funkcijām un devona ekosistēmu dinamiku. Lielie un labi saglabājušies exemplāri, piemēram, Dunkleosteus, regulāri rotā muzeju kolekcijas un palīdz popularizēt senos jūras pasaules veidus plašākai sabiedrībai.
Heterosteus ingens no Igaunijas vidējā devona laikmeta
Jautājumi un atbildes
J: Kā sauc izmirušo zivju kārtu?
A: Izmirušo zivju kārtu sauc Arthrodires (Arthrodira).
J: Cik ilgi izdzīvoja artrodiras?
A: Artrodīri izdzīvoja apmēram 50 miljonus gadu.
J: Kāda pazīme ir kopīga ar putniem un dažiem ihtiozauriem?
A: Artrodīriem ar putniem un dažiem ihtiozauriem ir kopīgs kaulains gredzens ap acu dobumiem.
J: Cik liels bija Dunkleosteus, viens no lielākajiem šīs grupas pārstāvjiem?
A: Dunkleosteus, viens no lielākajiem šīs grupas pārstāvjiem, bija īsts supergrāzējs, kura garums bija no 3 līdz 9 m. Dunkleosteus bija viens no lielākajiem šīs grupas pārstāvjiem.
J: Kāds ir maldīgs priekšstats par artrodīriem?
A: Kļūdains priekšstats par artrodīriem ir tāds, ka tie bija gausi grunts iemītnieki, kurus izkonkurēja attīstītākas zivis.
Bieži sastopams maldīgs priekšstats, ka artrodīri bija gausi grunts iemītnieki, kurus izkonkurēja attīstītākas zivis. Taču savas valdīšanas laikā artrodīri bija viena no daudzveidīgākajām un skaitliski veiksmīgākajām mugurkaulnieku kārtām devonā. Tie ieņēma plašu lomu spektru - no augstākā līmeņa plēsējiem līdz grunts iemītniekiem, kas grauž detrītu. Artrodīri bija viena no daudzajām grupām, kas tika iznīcinātas devona beigu devona masveida izmiršanas laikā. Tas ļāva citām zivīm, piemēram, haizivīm, dažādoties un ieņemt atbrīvojušās ekoloģiskās nišas karbona periodā.
J: Kā izskatījās Arctolepis?
A: Agrīnajām Arctolepis, piemēram, Arctolepis ģints zivīm, bija labi bruņoti ķermeņi ar saplacinātām formām.
J: Kāda veida virsmu placodermi izmantoja košanai?
A: Plakodermi kā koduma virsmu izmantoja kaulainās plāksnītes asās malas, nevis atšķirīgus zobus.
