Kodola membrāna (vai kodola apvalks) ir membrāna, kas šūnas iekšienē ieskauj kodolu un atdala to no citoplazmas. Kodola iekšienē atrodas ģenētiskais materiāls — hromosomas un DNS — kā arī kodols, kur norit daļa no RNS sintēzes un ribosomu sastāvdaļu apstrādes. Kodola membrāna veido divslāņainu struktūru, kas ir funkcionāli saistīta ar citām šūnas membrānām, it īpaši ar endoplazmatisko retikulu.

Struktūra

Kodola membrāna sastāv no divām daļēji atsevišķām lipīdu dubultslāniskām membrānām — iekšējās un ārējās kodola membrānas — ar starpliku jeb perinukleāro telpu starp tām. Ārējā membrāna ir nepārtraukta ar gludo endoplazmatisko retikulu, tāpēc daudzām membrānas olbaltumvielām ir kopīgas lokalizācijas iespējas. Iekšējā membrāna ir saistīta ar kodola lamīnu — tīklu no starpkārtas filamentu proteīniem (lamīniem), kas nodrošina mehānisku atbalstu un palīdz organizēt hromatīnu.

Funkcijas

  • Barjera un atraušana: kodola membrāna atdala kodola vidi no citoplazmas, kontrolējot molekulu apmaiņu starp tām.
  • Transporta regulācija: caur kodola porām tiek kontrolēta proteīnu un RNS transportēšana; mazākas molekulas var difūzēt, bet lielākām nepieciešama aktīva transports, iesaistot importīnus, eksportīnus un Ran GTPāzi.
  • Genoma organizācija: iekšējā membrāna un lamīna palīdz nostiprināt noteiktas hromatīna daļas pie kodola perifērijas, ietekmējot gēnu ekspresiju.
  • Šūnas stabilitāte un signālu pārnese: membrāna un lamīna nodrošina mehānisku atbalstu un var piedalīties signālu ceļos, kas reaģē uz šūnas vidi.

Kodola poras (kodola poru kompleksi)

Kodola membrānā atrodas tūkstošiem kodola poru — lielu dobu olbaltumvielu kompleksu, kas savieno iekšējo un ārējo membrānu un veido selektīvu kanālu molekulu apmaiņai. Viena kodola pora kopējais izmērs var sasniegt aptuveni 100 nm diametrālu struktūru, bet tās iekšējā transporta atvere parasti ir aptuveni 30–40 nm plata. Poras sastāv no daudziem komponentiem, ko sauc par nukleoporīniem (Nups), un kopējais poru komplekss ir ļoti masīvs un organizēts.

Kodola poras atļauj:

  • pasīvu difūziju mazām molekulām,
  • aktīvu, enerģiju atkarīgu transportu lielām molekulām (piem., proteīniem, ribonukleoproteīniem),
  • regulāciju, kas saistīta ar šūnas ciklu, stressiem un attīstību — poru sastāvs un funkcionalitāte var mainīties atkarībā no šūnas stāvokļa.

Šūnu dalīšanās un medicīniski nozīmīgi aspekti

Dažos eikariotos šūnu dalīšanās laikā kodola membrāna saplaisā (t.s. atklātā mitoze), kas ļauj hromosomām tikt sadalītām starp meitas šūnām. Pēc dalīšanās membrāna atkal atjaunojas ap katru jauno kodolu. Tomēr pastāv arī slēgtā mitozi veicoši organismi, kuros kodola membrāna nemaz nenoklājas.

Kļūmes kodola membrānas komponentos (piem., lamīnos vai nukleoporīnos) var izraisīt slimības — tā dēvētās laminopātijas un citas kodola apvalka patoloģijas — kas ietekmē šūnas struktūru, genoma stabilitāti un var izpausties kā muskuļu, sirds vai attīstības traucējumi.

Kopumā kodola membrāna ir ne tikai fiziska barjera, bet arī dinamiska organizatoriska platforma, kas koordinē vielu apmaiņu, genoma arhitektūru un šūnas atbildes uz ārējām un iekšējām izmaiņām. Šūnu dalīšanās laikā tā var saplaisāt, lai varētu notikt mitozes process.