Tetrapodomorpha — klads pārejas no zivīm uz tetrapodiem
Tetrapodomorpha — klads, kas atklāj pāreju no zivīm uz četrkājainajiem: Tiktaalik, Panderichthys, morfoloģija, fosilijas un evolūcijas pavedieni.
Tetrapodomorpha ir liela mugurkaulnieku klade iekš Sarcopterygii (lapeņastuļie zivis), kurā ietilpst gan mūsdienu tetrapodi (četrkājainie mugurkaulnieki), gan to tuvākie izmirušie radinieki. Tetrapodomorfa grupā ietilpst taksoni, kas rāda pāreju no ūdens dzīves uz dzīvi uz sauszemes; tā pieder plašākai Rhipidistia vienībai.
Taksonomija un filogenēze
Tetrapodomorpha tradicionāli tiek definēta kā klade, kas ietver pēdējo kopējo priekšteci gan krona tetrapodiem, gan visiem to tuvākajiem «zivju» radiniekiem, un visus šī priekšteča pēcnācējus. Ja izdala tikai izmirušos tetrapodomorfus (bez kronu tetrapodiem), tāda vienība ir parafilētiska, jo tajā netiek iekļauti visi pēcnācēji. Daudzas agrāk lietotas grupas (piem., osteolepiformi) izrādās filiāli vai parafilētiskas, kad tās ieliek modernā filogenētiskā kontekstā.
Raksturīgās morfoloģiskās iezīmes
Par tetrapodomorfiem bieži uzskata kopīgas pārbūves pazīmes, kas saistītas ar pāreju no peldēšanas uz atbalstītu pārvietošanos un elpošanu virs ūdens:
- pārejas no spurām uz kājveida ekstremitātēm — pakāpeniskas pārvērtības pectorālajā un pelviskajā kustību aparātā;
- pleca (humerusa) un iegurņa skeleta modifikācijas — piem., humeruss ar izteiktāku proximalo galvu, kas artikulējas ar pleca locītavas ieliktni (glenoīdu); palielināta saikne starp iegurni un aksiālo skeletu;
- mugurkaula un ribu konsolidācija, kas ļauj atbalstīt ķermeni uz zemes un atbalsta plaušu darbību;
- galvaskausa pārkārtojumi, tostarp plānākas galvaskauss plaknes un mainīgi smadzeņu dobumu un iekšējas auss struktūras elementi;
- elpošanas orgānu attīstība (plaušas vai labi attīstīti zaru-ātri elpošanas mehānismi) un spēja izdzīvot seklos, skābekļa bagātos vai reizēm sauss paliekošos ūdeņos.
Galvenie fosilie piemēri un paleontoloģiskais ieraksts
Tetrapodomorfu fosilijas ir zināmas no agrā līdz vēlajam devona periodam, un tajā parādās gan klasiskie «zivju» veidi, gan pārejas formas. Starp svarīgākajiem taksoniem ir:
- Eusthenopteron — labi saglabājies late devona lapeņasts, parāda iekšējo skeletu, kas līdzīgs tetrapodiem, taču saglabājas plēskājzivīm raksturīgas iezīmes;
- Osteolepis — klasezisks osteolepiforms ar zobi līdzīgu strukturējumu un lapeņastu morfoloģiju;
- Panderichthys — vidēji pēdējā devona pārstāvis ar izteikti plakanu galvaskausu un atbilstošām priekšējām spuru modifikācijām;
- Tiktaalik — slavenākā pārejas fosīlija: plakanā galva, kakla spējas (skaidra atšķirība no vairuma zivju), modificētas priekšējās spuras ar locītavas elementiem, kas ļāva atbalstīties uz pamatnes;
- Ventastega — agrīns tetrapods no vēlajām devona nogāzēm, ar kombināciju somatiski primitīvu un modernu iezīmju;
- Kenichthys — vidējā devona forms, kas paplašina zināšanas par agrīnajiem tetrapodomorfiem.
Vēlākā (pēc devona) posmā, Mississipi laikmeta (agrā karbonu jeb Mississippian) sākuma nogulumu fosilijas — piemēram, Pederpes un Whatcheeria — tiek uzskatītas par agrīniem tetrapodiem. To precīzā attieksme pret citiem tetrapodomorfiem dažkārt joprojām nav pilnīgi skaidra, jo fosiliskais ieraksts ir fragmentārs un analīzes atkarīgas no izmantotajiem pazīmju kopa un metodēm.
Funkcionālā nozīme un vides konteksts
Tetrapodomorfu evolūcija lielā mērā saistīta ar videi raksturīgiem spiedieniem: seklu ūdeņu, mitru purvainu apvidu un sezonālu tīklojumu klātbūtne, kur elpošana caur plaušām vai spēja pārvietoties pa gruntētu pamatni deva selektīvu priekšrocību. Pārejas formas (piem., Tiktaalik) demonstrē morfoloģijas stāstu, kurā spuras iegūst artikulācijas, kas vēlāk ļaus izveidoties pirkstiem un spēcīgākām kājām.
Vēl neskaidrības un pētniecības virzieni
Lai gan pēdējo desmitgažu laikā ir atrasts daudz nozīmīgu fosiliju, daudzas jautājumu paliek atvērtas: precīzas laika skalas attiecības starp atsevišķiem taksoniem, detalizētas pārejas posmu funkcionālās rekonstrukcijas un vides faktori, kas veicināja kolonizāciju sauszemē. Modernas metodes — piemēram, tomogrāfija, detalizētas morfoloģiskas analīzes un kladistiskā modelēšana — turpina precizēt tetrapodomorfu iekšējo filiāli un to lomu evolūcijas stāstā.
Kopumā Tetrapodomorpha sniedz vienu no labākajiem un visnozīmīgākajiem paleontoloģiskajiem liecībām par pāreju no ūdens uz sauszemes dzīvesveidu, parādot pakāpeniskas morfoloģiskas un funkcionālas pārkārtošanās ceļu, kas noveda pie visām mūsdienu zīdītāju, putnu, rāpuļu un abinieku grupām.
Saistītās lapas
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir Tetrapodomorpha?
A: Tetrapodomorpha ir mugurkaulnieku klods, kurā ietilpst tetrapodi (četrkājainie mugurkaulnieki) un to tuvākie radinieki.
J: Kas ir "zivjveidīgie"?
A.: Fishapods ir progresīvas pārejas fosilijas starp zivīm un agrīnajiem labirintodontiem, ko to atklājēji neoficiāli dēvē par "fishapodiem". Izskata un ekstremitāšu morfoloģijas ziņā tie ir uz pusi zivis un uz pusi tetrapodi.
J: Kas ietilpst klājā Tetrapodomorpha?
A: Klāde Tetrapodomorpha ietver cilmes grupas tetrapoda, izzuvušos fosilos kroņveidīgo radiniekus, kā arī vairākas radniecīgu daiļveidīgo zivju grupas, ko kopīgi dēvē par osteolepiformām. Tajā ietilpst arī kroņa grupas tetrapodi, kas definēti kā pēdējais kopīgais dzīvo tetrapodu un visu to pēcnācēju priekštečs.
J: Kādas ir dažas tetrapodomorfus raksturojošas pazīmes?
A: Dažas tetrapodomorfus raksturojošas pazīmes ir tādas, piemēram, plecu spuras modifikācijas, piemēram, pleca kauls ar izliektu galvu, kas savienojas ar glenoidālo bedrīti (pleca locītavas ieliktni).
J: Kad pirmo reizi parādījās tetropadomorfu fosilijas?
A: Tetropadomorfu fosilijas pirmo reizi parādījās agrīnajā devona periodā, un kopš tā laika ir atrastas dažādās formās, tostarp Eusthenopteron, Osteolepis, Panderichthys, Tiktaalik, Ventastega un Kenichthys.
Vai ir vēl kādi agrīnie tetropadomorfi, kuru radniecība vēl nav skaidra?
A: Jā, ir vēl divi agrīnie tetropadomorfi, kuru radniecība vēl nav noskaidrota - Pederpes no agrīnā Misisipi laikmeta un Whatcheeria.
Meklēt