Labirintodoni (Labyrinthodontia) — definīcija, morfoloģija un evolūcija

Labirintodons (latviski arī labirintodonti, angļu: Labyrinthodontia) ir vēsturē lietots termins fosilo abinieku un to radniecīgu tetrapodu grupu aprakstam. Lai gan mūsdienu taksonomijā šo grupu vairs neuztver kā vienotu, monofiletisku kladi, termins joprojām ir noderīgs kā plašāks evolūcijas pakāpes apzīmējums — tāds “parafīliskas/polifītiskas” grupas vārdā lietots vispārīgs jēdziens. Vārds cēlies no zobu uzbūves pazīmes: labirints — labirints, -dont — zobs; tas norāda uz sarežģītu dentīna un emaljas izliekumu zobā.

Definīcija un taksonomija

Vēsturiskā grupa Labyrinthodontia apvienoja dažādas agrīnas četrkāju (tetrapodu) līnijas, kas morfoloģiski bija līdzīgas — īpaši to zobu uzbūves un galvaskausa plāksnu dēļ. Tomēr klods to neapraksta, jo tas nav monofilisks; mūsdienās šī grupa ir aizstāta ar precīzākiem, filogenētiskiem terminiem un atsevišķām grupām (piem., temnospondiliem, lepospondiem, anthracosauriem u. c.). Tāpēc runājot par labirintodontiem, bieži domā par evolūcijas pakāpi — radījumu kopumu, kas bija plaši izplatīts un morfoloģiski daudzveidīgs.

Morfoloģija — galvaskauss, zobi un skelets

• Zobi: raksturīgākā iezīme ir zobu dentīna un emaljas infolding jeb “labirintveidīga” struktūra, ko bieži saglabā fosilijās. Šī struktūra padarīja zobus izturīgākus un piemērotus asai dzenai.
• Galvaskausa jumts: daudziem labirintodontiem bija masīvs, bruņots galvaskausa jumts ar lielām dermālajām plāksnēm un raksturīgām šuvēm starp kauliem (tāpēc vecāks nosaukums reizēm bija “Stegocephalia”). Galvaskausa forma variēja — no plakana, platā “ķieģeļveida” galvaskausa ūdens plēsējiem līdz robustākiem sauszemes veidiem.
• Palatālās zobu rindas un fangs: daudzām sugām bija papildus zobu rindas uz aukslējām (palatālās zobu rindas) un ievērojami “tūski” vai ilgi zobi, kas palīdzēja noturēt upuri.
• Skriemeļi: mugurkauls bija salīdzinoši sarežģīts — daudziem labirintodontiem bija rahiotomiskas (rahi-tomiskas) vai cita veida divdaļīgas skriemeļu struktūras ar intercentra un pleurocentra komponentēm. Šī sarežģītā uzbūve atšķīrās no mūsdienu amfībiju un rāpuļu vienkāršotajām formām.
• Jutības sistēma: ūdensveidos labirintodontiem bija labi attīstīta laterālā līnija (sensitīvās dobiņas galvaskausā un ķermenī), kas palīdzēja uztvert ūdens viļņus un kustību.
• Ekoloģiskais morfoloģiskais diapazons: izmēri svārstījās no nelieliem, salamandras tipa veidiem līdz lieliem plēsējiem, kas sasniedza vairākus metrus. Kājas varēja būt īsas un pielāgotas rāpošanai, vai spēcīgas un vertikāli orientētas — atkarībā no dzīvesveida.

Dzīvesveids un ekoloģija

Labirintodonti aizņēma daudzveidīgas ekoloģiskās nišas, galvenokārt kā ūdens vai pusūdens plēsēji. Daudzi dzīvoja upēs, ezeros un purvos, medīja zivis un citus ūdens bezmugurkaulniekus, bet arī mazos sauszemes posmus apmeklēja. Attīstības ciklos bija izplatītas ūdens kārtiņas un larvāla stadija ar žaunām, bet daži veidi pārkāpa pilnīgi uz sauszemes dzīvi.

Evolūcija un laika sadalījums

Labirintodonti parādījās jau devona periodā un kļuva par dominējošiem tetrapodiem lapseniskajā un karboniskajā faunā, turpinot attīstīties apakštrijādam (apmēram pirms 390 līdz 210 miljoniem gadu). Šī grupa plauka un dažādojās īpaši karbonā un permā, bet pēc tam, paleogēnā un mesozojā, daudzas līnijas samazinājās vai izzuda, izraisot pārbūvi tetrapodu kopienās.

Taksonomisks un filogenētisks konteksts

Termins Labyrinthodontia mūsdienu sistemātikā tiek reti lietots kā formāls taksons, jo tajā iekļautās grupas nav radniecīgas vienā kopīgā mūsdienu izpratnē par monoflētisku grupu. Mūsdienu pētniecībā tiek izdalītas vairākas atsevišķas līnijas, piemēram, temnospondili, seymouriamorfi un citas, kas katra savā veidā devušas ieguldījumu tetrapodu evolūcijā. Ir arī plašas diskusijas par mūsdienu lissamfībiju (pašreizējo abinieku) izcelsmi — vai tās cēlušās no temnospondiliem, no citām devona/karbona līnijām vai no vairākiem avotiem.

Fosilijas un nozīme pētījumos

Labirintodontu fosilijas (galvaskausi, zobi, palāti un skriemeļi) ir svarīgs avots, lai saprastu pāreju no ūdens uz sauszemes dzīvi un agrīno tetrapodu morfoloģisko daudzveidību. Raksturīgie “labirintveidīgie” zobi palīdz paleontologiem atšķirt šīs grupas paliekas un rekonstruēt to barošanās ieradumus un dzīvesveidu.

Secinājums

Labirintodoni nav viens stingrs, mūsdienīgs taksonomisks nosaukums, bet gan vēsturiska un funkcionāla grupa, kas apvieno agrīnos zobainos tetrapodus ar līdzīgām morfoloģiskām iezīmēm. Studijas par šiem organismiem sniedz būtiskas atziņas par tetrapodu evolūcijas ceļu, zobu un galvaskausa adaptācijām, kā arī ekoloģisko pārdali pēc masveida izmiršanām.

Raksturojums

Labirintodonti uzplauka vairāk nekā 200 miljonus gadu. Lai gan to fosilijas bija ļoti atšķirīgas, šīs iezīmes padara tās atšķirīgas un viegli atpazīstamas:

• Spēcīgi salocīta zobu virsma, tāpēc šķērsgriezums atgādina klasisku labirintu (vai labirintu).
• Masīvs galvaskausa jumts ar atverēm tikai nāsīm, acīm un parietālo "trešo aci". Galvaskauss bija diezgan plakans ar biezu ādas bruņu, kas ir iemesls senākam šīs grupas apzīmējumam: Stegocephalia. Amniotiem (sauropsīdiem un sinapsīdiem) bija dziļāki galvaskausi.
• Aiz katras acs, galvaskausa aizmugurējā malā, ir izcilnis. Primitīvajām ar ūdeni saistītajām formām tā varēja veidot atvērtu spirakulu, bet dažām attīstītajām formām tā, iespējams, varēja saturēt ausu bungādiņu.
• Sarežģīti skriemeļi, kas sastāv no 4 daļām.

Labirintodonta zoba šķērsgriezums

Fishapods

Agrīnie tetropodi tagad tiek klasificēti kā plēvspuru zivis (Sarcopterygii). Tas ir tāpēc, ka tagad mēs zinām, ka tie bija ūdensdzīvnieki, kad pirmo reizi attīstījās ekstremitātes (sk. Tetrapodi).

Šo devona perioda dzīvnieku grupu bieži apzīmē ar neoficiālu terminu "zivjunveidīgie".

Formālāks termins, ko lietoja Klāks, ir "cilmes grupas tetrapodi".

Vēlā devona perioda mugurkaulnieku sugu veidošanās laikā pelaģisko lūsenveidīgo zivju - piemēram, Eusthenopteron - pēcnācējiem bija virkne pielāgojumu: - Panderichthys, kas bija piemērotas dubļainiem seklumiem; - Tiktaalik ar ekstremitātēm līdzīgām spurām, ar kurām varēja izkāpt uz sauszemes; - agrīnie tetrapodi, kas mīt nezāļu aizaugušos purvos, piem:   - Acanthostega, kam bija kājas ar astoņiem cipariem, - Ichthyostega ar ekstremitātēm. Pēcteči bija arī pelaģiskās zivis, piemēram, coelacanth sugas.

Jautājumi un atbildes

J: Ko nozīmē termins "labirintodons"?

J: Vai labirintodontus joprojām uzskata par oficiālu taksonomisku terminu?

J: Kad radās labirintodonti?

J: Ar ko labirintodonti ir unikāli?

J: Vai grupa Labyrinthodontia ir monofiliska?

J: Kā mūsdienās tiek klasificēti labiritondoni?

Meklēt pēc burta