Četrkājaiņi

Evolūcija

Fishapods

Skaidras fosilo tetrapodu pēdas no Devona perioda vidus ir 18 miljonus gadu senākas par iepriekšējiem tetrapodu novērojumiem. Šīs pēdas ir no Polijas vidējā devona perioda, kas datētas ar laiku pirms gandrīz 400 miljoniem gadu. Pēdas tika atrastas tropu lagūnas dūņās, un tolaik pēdas nevarēja radīt neviens cits dzīvnieks, izņemot tetrapodus. Šis atradums pārliecinoši liecina, ka dzīvnieki bija zivis, nevis abinieki, kad notika pāreja uz ekstremitātēm. Tiek lietots termins fishapod. Tie būtu cēlušies no zivīm ar daivainiem spārniem (Sarcopterygii), bet no ģints, kuras ķermeņa fosilijas vēl nav atrastas. Poļu komanda uzskata, ka pāreja zivs > tetrapods varētu būt notikusi jau apakšdevonā.

Agrākie tetrapodi dzīvoja tikai ūdenī. Viņi nevarēja dzīvot uz sauszemes. Agrāk tika uzskatīts, ka zivis vispirms pārcēlās uz sauszemes - vai nu meklējot barību (kā mūsdienu dubļu ķērāji), vai arī lai atrastu ūdeni, kad dīķis, kurā tās dzīvoja, izžuva. Uzskatīja, ka vēlāk tām attīstījās kājas, plaušas un citas ķermeņa daļas, lai labāk varētu dzīvot uz sauszemes.

Aprakstītas deviņas devona tetrapodu ģintis. Šie agrīnie tetrapodi nebija sauszemes dzīvnieki. Tie dzīvoja purvainos biotopos, piemēram, seklos mitrājos, piekrastes lagūnās, iesāļās upju deltās un pat seklos jūras nogulumos. Daudz kas liecina, ka tieši šādā vidē attīstījās tetrapodi. Arī tāpēc, ka agrīno tetrapodu fosilijas ir plaši sastopamas Vecā sarkanā smilšakmens kontinentā, tie droši vien izplatījās, sekojot piekrastes līnijām. Tas nozīmē, ka tie nevarēja dzīvot tikai saldūdenī.

Tomēr, iespējams, ka viņi īsus periodus pavadīja ārpus ūdens un ar kājām lavījās pa dubļiem. Agrākās apstiprinātās sauszemes formas ir zināmas no agrīnā karbona nogulumiem, aptuveni 20 miljonus gadu vēlāk.

Laika gaitā tetrapodi pielāgojās sauszemes videi un ilgāku laiku pavadīja ārpus ūdens. Arī jaunības stadijā tie vairāk laika pavadīja uz sauszemes, pirms atgriezās ūdenī uz visu atlikušo mūžu. Iespējams, ka arī pieaugušie dzīvnieki sāka pavadīt kādu laiku uz sauszemes, lai sauļotos ūdens malas tuvumā. Pirmie īstie tetrapodi, kas bija pielāgojušies kustībai uz sauszemes, bija mazi. Tikai vēlāk tie kļuva lielāki.

Romera plaisa

Starp zivīm tetrapodiem un pirmajām amfībijām un amniotiem vidējā karbona periodā ir 30 miljonu gadu plaisa, kurā ir maz apmierinošu tetrapodu fosiliju. Šo plaisu pagājušā gadsimta 50. gadu sākumā pamanīja Alfrēds Romers, un tā ir Romera plaisa. Dažas jaunas fosilijas tika atrastas 20. gadsimta 90. gados, piemēram, Pederpes tieši Romera plaisas vidū. Plaisa joprojām slēpj detaļas par pāreju no zivīm uz tetrapodiem, taču ne tik ļoti kā agrāk.

Līdz šim ir zināmas tikai divas fosiliju atradnes no turnasijas (agrākais karbonijs). Viena no tām ir Horton Bluff formācija Blue Beach, Jaunskotijā. Liela daļa šī materiāla vēl nav zinātniski aprakstīta.

Vienīgā cita vieta, kur tika atrasts Turnasijas tetrapods, ir netālu no Dumbartonas, Skotijas rietumos. Tur tika atrasts Pederpes posmains (savienots) skelets. Tagad parādījušās ziņas par jauniem atradumiem no šī veidojuma piecās vietās Skotijas Robežās. Darbā aprakstīti pieci jauni turnejas tetrapodi, sniedzot informāciju par to dzīves vidi.

"Mūsu veiktā analīze liecina, ka turnejas periodā bija bagātīga un daudzveidīga taksonu kopa, kas ietvēra tuvu radiniekus dažām devona perioda tetrapodu cilmes formām un abinieku cilmes bazālo formu pārstāvjiem."

Autori norāda.

"Lai gan devona perioda beigās notika izmiršana, kas izraisīja daudzu arhaisko zivju grupu izzušanu, mūsu pētījumi sniedz jaunas perspektīvas par izdzīvojušo grupu atjaunošanos un diversifikāciju, kas kļuva par mūsdienu mugurkaulnieku daudzveidības pamatu."

Acīmredzot šķelšanās starp abiniekiem un amniotiem notika drīz pēc izmiršanas, kad tetrapodi sāka atveseļoties. "Tas atbilst lielākajai daļai molekulāro datumu, kas nosaka, ka sadalīšanās notika vidēji pirms 355 m., t. i., tikai 4 m. j. m. pēc Devona perioda beigām".

Klaidoīdā ola

Kamēr amfībijas olas dēj ūdenī, visi pārējie četrkājainie (amnioti) olas dēj klīdu olās. Šīs olas ir kā privāti dīķīši, kas aizsargā un baro embriju, līdz tas izaug par mazuli. Tas bija galvenais evolūcijas "izgudrojums", kas ļāva amniotiem iekarot sauszemi. Kad amnioti kļuva par īstiem sauszemes dzīvniekiem, sekoja milzīga adaptīvā radiācija. Tas bija viens no nozīmīgākajiem panākumiem mugurkaulnieku evolūcijā.

Stublāju tetrapodi

Stublāju tetrapodus ir grūti klasificēt, jo tiem trūkst dažu vai visu standarta grupu galveno pazīmju.

• Uz sauszemes dzīvojošie stublāju tetrapodi

Zivjveidīgo pēcteči, kas sākumā dzīvoja abinieku dzīvesveidu. To pēcteči ir amnioti un vēlāk amfībijas. Īpašības: spēja ilgstoši uzturēt ķermeni uz sauszemes; atšķirībā no zivju dzimtas radiniekiem tiem bija pieci pirksti (pentadaktils). Vēl nebija attīstījušās galvenajām tetrapodu grupām raksturīgās iezīmes.

• Stublāja tetrapodi pārtapa par:
• Amphibia > mūsdienu Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > mūsdienu rāpuļi un putni
• Synapsida > mūsdienu zīdītāji

Stublāju tetraopdu agrīnās fosilijas

• Pederpes, agrīnā Misisipi laikmeta tetrapods, pirms 359-345 miljoniem gadu (mya).
• Westlothiana, no 350mya, vai nu agrīni amnioti, vai amniotu māsas grupa.
• Casineria, no 340 mya, bazālais amniots.
• Protoclepsydrops, no Pensilvānijas vidus, 314 mya, iespējams, agrākais sinapsiīds
• Hylonomus, no 312 mya, agrīnais anapsīds sauropsīds
• Paleothyris, 312-304 mija, vēl viens agrīns anapsīds sauropsīds
• Archaeothyris, no 306 mya, agrīns sinapsiīds
• Petrolakozaurs, no 302 mija, pirmais diapsīds sauropsīds

Tetrapodu klods

Devona periodā tetrapodi atdalījās no zivīm. Amnioti bija pirmie, kas sāka dēt klaidoīdas olas. Sinapsīdi (> zīdītāji) un sauropsīdi (> rāpuļi) ir māsas klades, un jo īpaši no rāpuļiem neradās zīdītāji.

Dzīvi tetrapodi

Pastāv trīs galvenās dzīvo ("vainaga grupas") tetrapodu grupas. Katrā grupā ietilpst arī daudzas izmirušas grupas:

Amphibia

vardes un krupji, tritoni un salamandras, kā arī caecilians.

Sauropsida

putni un mūsdienu rāpuļi

Synapsida

zīdītāji

Čūskas un citi bezkāju rāpuļi ir tetrapodi, jo tie ir attīstījušies no priekštečiem, kuriem bija četras ekstremitātes. Tas attiecas arī uz caeciliiem un ūdens zīdītājiem.

Tipiska agrīnā abinieka, metopsaura, plakanais galvaskauss.

Klasifikācija

Daļēja tetrapodu taksonomija:

• Chordata dzimtas pārstāvji
• Sarcopterygii klase
• Tetrapodomorpha apakšklase
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Superklase Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Amphibia klase
• (Labyrinthodontia apakšklase)
• Lepospondyli apakšklase
• Temnospondyli apakšklase
• Lissamphibia apakšklase vardes, salamandras
• Amniota klase
• Sauropsida klase Rāpuļi
• Aves klase Putni
• Klase Synapsida Zīdītājiem līdzīgi rāpuļi
• Mājdzīvnieku klase Zīdītāji

Pederpes finneyae


Lyddekerina huxleyi

Saistītās lapas

• Tetrapodomorpha: kladistisks grupas apraksts