Dzīvības koks bioloģijā: definīcija, evolūcijas koks un sugu radniecība
Dzīvības koks ir metafora, kas pauž ideju, ka visas dzīvības ir saistītas ar kopīgu izcelsmi. Šī metafora attēlo organismu attiecības kā zaru sistēmu — katrs zars un atzars norāda uz kopīgu priekšteci un laika gaitā radušos atšķirībām.
Čārlzs Darvins bija pirmais, kurš izmantoja šo metaforu mūsdienu bioloģijā. Pirms tam tā jau daudzkārt tika izmantota citiem mērķiem — mitoloģijā, reliģijā un filozofijā — taču Darvins to pielietoja, lai ilustrētu sugu radniecību un evolucionāro atzaru veidošanos. Pēc Darvina attīstījās arī metodes, kā koku būvēšanai iegūt pierādījumus.
Evolūcijas koks parāda dažādu bioloģisko grupu savstarpējās attiecības. Tas ietver datus, kas iegūti, analizējot DNS, RNS un olbaltumvielas. Koku var uzzīmēt tā, lai garums starp zariem atspoguļo evolūcijas laiku vai ģenētisko attālumu, vai arī kā vienkāršu topoloģiju, kur svarīgāks ir secības kārtība (kurš ir tuvāks kuram).
Nozīmīgākie jēdzieni
- Taksons: sugu vai sugu grupu nosaukums (piem., ģints, dzimta).
- Mezgls (node): punkti kokā, kas apzīmē kopīgu priekšteci.
- Zars (branch): attēlo evolūcijas ceļu no priekšteča līdz atsevišķai līnijai vai sugai.
- Monofiletiska grupa: grupa, kurā iekļauj visi priekšteča pēcnācēji.
- Molekulārais pulkstenis: metode, kas ļauj aptuveni noteikt, kad divas līnijas atšķīrās, balstoties uz ģenētisko mutāciju ātrumu.
Kā tiek būvēti evolūcijas koki
Tradicionāli koki tika veidoti, salīdzinot salīdzinošās anatomijas pazīmes — skeleta struktūras, orgānus, embrionālas īpašības. Mūsdienās populārākas ir molekulārās metodes:
- salīdzina gēnu vai proteīnu secības (DNA/RNA/proteīni),
- izmanto statistiskās pieejas (piem., maksimumā pierādāmība, Bajesas metode),
- lietojot vairākus gēnus vai visus genomus (filoģenēze balstīta uz genoma datiem, “phylogenomics”),
- koalescentmetodes, kas modelē gēnu līniju vēsturi, ņemot vērā populāciju genetiku.
Rezultātā tiek iegūti gan sakārtoti (rooted) koki, kas norāda laika virzienu, gan nesakārtoti (unrooted) koki, kas rāda tikai attiecības bez izrietoša laika virziena.
Mūsdienu atklājumi un koncepcijas
20. gadsimta beigās un 21. gadsimtā arvien lielāku lomu spēlēja molekulārie pētījumi. Proti, Carl Woese un kolēģi noteica trīs dzīvības domēnus — Bacteria, Archaea un Eukarya — balstoties uz 16S/18S rRNA analīzi. Tāpat skaidrāk izkristalizējās ideja, ka evolūcija nav vienkāršs koks visos gadījumos, jo pastāv:
- horizontālā gēnu pārsūtīšana (īpaši mikroorganismos), kas rada gēnu “saites” starp attālinātām līnijām,
- hibridizācija un rekombinācijas notikumi, kas savieno atsevišķas sugas vai populācijas,
- metagenomika un vides sekvencēšana, kas atklāj jaunas, līdz šim nezināmas līnijas.
Ierobežojumi un sarežģījumi
Evolūcijas koku interpretēšanai ir vairāki izaicinājumi:
- dažādu gēnu histories var nesakrist (incomplete lineage sorting),
- konverģence — neatkarīga līdzīgu pazīmju attīstība, kas var maldināt salīdzinājumus,
- nebūtiski vai nederīgi dati (piesārņojums, sekvences kļūdas) var novest pie nepareiziem kokiem,
- horizontālās gēnu pārvietošanās dēļ dažos gadījumos labāk piemēroti ir tīkli, ne tikai koku grafi.
Praktiskie pielietojumi
Evolūcijas koku analīze ir svarīga daudzās jomās:
- taksonomijā un sugu klasifikācijā — nosaka, kuras grupas ir tuvas radinieku grupām,
- konservācijā — nosaka ģenētisko daudzveidību un prioritātes aizsardzībai,
- epidemioloģijā — seko slimību izplatībai un nosaka avotus (piem., vīrusu izplatības ceļi),
- laikmetīgos un senos savienojumus atklāj ar fosiliju kalibrēšanu un molekulāro pulksteni.
Simpls piemērs
Ja salīdzina cilvēka un šimpanzei gēnus, lielākā daļa analizēto sekvenču rāda, ka tās ir tuvāk radniecīgas viena otrai nekā jebkura no tām citām primātēm — tas atbilst kokam, kur cilvēks un šimpanzei ir tuvi zari, kuriem kopīgs priekštecis ir relatīvi nesens evolūcijas mērogā.
Mūsdienās “dzīvības koks” tiek uztverts gan kā vizuāls rīks, lai saprastu sugu radniecību, gan kā dinamiska koncepcija, kas jāpapildina ar jauniem genomiem, metagenomiem un analītiskām pieejām. Lai arī ideja par vienu nemainīgu koku ir vienkāršota, attīstības kociņu koncepcija joprojām ir centrāla bioloģiskajai domāšanai par dzīves vēsturi.
Prekursori
Lamarks
Žans Baptists Lamarks (Jean-Baptiste Lamarck, 1744-1829) savā "Zooloģijas filozofijā" (1809) izveidoja pirmo dzīvnieku sazaroto koku. Tas bija otrādi sagriezts koks, kas sākās ar tārpiem un beidzās ar zīdītājiem. Tomēr Lamarks neticēja, ka visa dzīvā radusies no kopīgas izcelsmes. Tā vietā viņš uzskatīja, ka dzīvība sastāv no atsevišķām paralēlām līnijām, kas virzās no vienkāršas uz sarežģītu.
Hitchcock
Amerikāņu ģeologs Edvards Hičkoks (Edward Hitchcock, 1763-1864) 1840. gadā savā darbā "Elementārā ģeoloģija" (Elementary Geology) publicēja pirmo paleontoloģijā balstīto dzīvības koku. Uz vertikālās ass ir norādīti paleontoloģiskie periodi. Hičkoks izveidoja atsevišķu koku augiem (pa kreisi) un dzīvniekiem (pa labi). Augu un dzīvnieku koki diagrammas apakšdaļā nav savienoti. Turklāt katrs koks sākas ar vairākiem pirmsākumiem. Tomēr tie nebija evolūcijas koki, jo Hičkoks uzskatīja, ka pārmaiņu ierosinātājs ir dievība.
Vestiges
Roberta Čembersa grāmatas "Radīšanas dabas vēstures liecības" pirmais izdevums tika publicēts anonīmi 1844. gadā. Tā nodaļā "Hipotēze par augu un dzīvnieku karaļvalsts attīstību" bija kokam līdzīga shēma. Tajā attēlots embrioloģiskās attīstības modelis, kurā zivis (F), rāpuļi (R) un putni (B) ir zari no ceļa, kas ved uz zīdītājiem (M).
Tekstā šī sazarotā koka ideja tiek provizoriski attiecināta uz dzīvības vēsturi uz Zemes: "iespējams, ir sazarošanās". . p191
Edvarda Hičkoka (Edward Hitchcock) paleontoloģiskā tabula "Elementary Geology" (1840), izvelkamā formātā
Diagramma no grāmatas "Radīšanas dabas vēstures liecības", 1844. lpp.212.
Darvina dzīvības koks
Čārlzs Darvins (1809-1882) bija pirmais, kurš izveidoja dzīvības evolūcijas koku. Viņš bija ļoti piesardzīgs attiecībā uz iespēju rekonstruēt dzīvības vēsturi. Grāmatas "Par sugu rašanos" (1859) IV nodaļā viņš sniedza abstraktu teorētiskā dzīvības koka shēmu kādas vārdā nenosauktas lielas ģints sugām (sk. attēlu).
Darvins pats saka: "Tādējādi nelielas atšķirības, kas atšķir vienas sugas šķirnes, pakāpeniski palielināsies, līdz tās izlīdzināsies ar lielākām atšķirībām starp vienas ģints vai pat dažādu ģinšu sugām."
Atšķirībā no daudzus gadus vēlāk Ernsta Hēkela izveidotā lineārā koka, šis ir sazarošanās modelis, kurā sugām nav doti nosaukumi.
1872. gada sestajā izdevumā pārstrādātajā kopsavilkumā Darvins skaidro savus uzskatus par dzīvības koku:
Visu vienas klases būtņu radniecību dažkārt attēlo liels koks. Es uzskatu, ka šis salīdzinājums lielā mērā atbilst patiesībai. Zaļi un ziedoši zariņi var pārstāv esošās sugas; un tie, kas izauguši iepriekšējos gados, var pārstāv iznīkušo sugu seno pēctecību...
Lielos zaros sadalījušies zari, un tie sīkākos un mazākos zaros
sadalījušies zari paši savulaik, kad koks bija jauns, bija pumpuroti zariņi; un šis bijušo un tagadējo pumpuru savienojums ar sazarotiem zariem var labi atveidot visu izmirušo un dzīvo sugu iedalījumu grupās, kas ir pakārtotas grupām.
No daudzajiem zariņiem, kas uzplauka, kad koks bija tikai krūms, tikai divi vai trīs, kas tagad ir izauguši par lieliem zariem, vēl ir saglabājušies un nes citus zarus; tāpat arī ar sugām, kas dzīvoja sen pagājušos ģeoloģiskajos periodos, tikai dažas ir atstājušas dzīvus un pārveidotus pēcnācējus. No koka pirmā augšanas brīža daudzi zari un zari ir sapuvuši un nokrituši; un šie dažādu izmēru nokritušie zari var pārstāvēt veselas kārtas, dzimtas un ģintis, kurām tagad nav dzīvu pārstāvju un kuras mums ir zināmas tikai fosiliju veidā. Tāpat
kā mēs šad un tad redzam kādu tievu novilkušu zariņu, kas atsperas no kāda zema koka dakšas un kas nejaušības dēļ ir bijis labvēlīgs un joprojām ir dzīvs tā virsotnē, tā mēs reizēm redzam tādu dzīvnieku kā Ornithorhynchus (platipus) vai Lepidosiren (Dienvidamerikas plaušu zivs), kas savā radniecībā kaut kādā nelielā mērā savieno divas lielas dzīvības nozares un kas acīmredzot ir izglābts no nāvējošas konkurences, jo ir apmeties aizsargātā vietā.
Kā pumpuri augot rada svaigus pumpurus, un tie, ja ir spēcīgi, sazarojas un no visām pusēm pārsedz daudzus vājākus zarus, tā, manuprāt, paaudžu paaudzēs ir noticis ar lielo Dzīvības koku, kas ar saviem atmirušajiem un salauztajiem zariem aizpilda zemes garozu un klāj virsmu ar saviem mūžam sazarotajiem un skaistajiem zarojumiem.- Darvins, 1872.
Dzīvības koka attēls, kas parādījās Darvina darbā "Par sugu rašanos dabiskās atlases ceļā" (1859). Tā bija vienīgā ilustrācija grāmatā.
Dzīvības koks šodien
Koka modelis joprojām tiek uzskatīts par derīgu eikariotiskām dzīvības formām. Pētījumi par eikarijotu koka agrīnākajiem zariem liecina, ka kokam ir vai nu četras virsgrupas, vai divas virsgrupas. Pagaidām nav vienprātības; pārskata rakstā Rodžers un Simpsons secina, ka "ņemot vērā pašreizējos pārmaiņu tempus mūsu izpratnē par eikarijotu dzīvības koku, mums vajadzētu rīkoties piesardzīgi".Biologi tagad atzīst, ka prokariotiem, baktērijām un arhejām ir spēja nodot ģenētisko informāciju starp nesaistītiem organismiem, izmantojot horizontālo gēnu pārnesi (HGT). Rekombinācija, gēnu zudums, dublēšanās un gēnu radīšana ir daži no procesiem, ar kuru palīdzību gēni var tikt pārnesti baktēriju un arheju sugu iekšienē un starp tām, izraisot variācijas, kas nav vertikālās pārneses rezultāts. Arvien vairāk pierādījumu liecina, ka HGT notiek prokariotu organismos gan vienas, gan vairāku šūnu līmenī, un tagad parādās viedoklis, ka dzīvības koks sniedz nepilnīgu priekšstatu par dzīvības evolūciju. Tas bija noderīgs rīks, lai izprastu evolūcijas pamatprocesus, bet nevar izskaidrot visu situācijas sarežģītību.
Pašreizējais dzīvības koks, kurā redzama horizontāla gēnu pārnese.
Galerija
Klikšķināms
Dzīve uz Zemes
(apskatīt - apspriest)
0,2 mija Cilvēki
180 MyaFlowers
200 mijaMammals
240 MijaDinosauri
3500 MJaSkābēns
4000 MyaMicrobes
4410 ūdens un ūdens
4540 MyaEarth
Saistītās lapas
- Dzīvības koka disambiguācijas lapa
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir dzīvības koks?
A: Dzīvības koks ir metafora, kas liecina, ka visa dzīvība ir savstarpēji saistīta un ir attīstījusies kopīgas izcelsmes ceļā.
J: Kas pirmais izmantoja šo metaforu mūsdienu bioloģijā?
A: Čārlzs Darvins bija pirmais, kurš izmantoja šo metaforu mūsdienu bioloģijā.
J: Ko rāda evolūcijas koks?
A: Evolūcijas koks parāda attiecības starp dažādām bioloģiskām grupām, pamatojoties uz DNS, RNS un olbaltumvielu analīzes datiem.
4. jautājums: Kā tiek veikti dzīvības koka pētījumi?
A: Dzīvības koka pētījumos izmanto tradicionālās salīdzinošās anatomijas un mūsdienu molekulārās evolūcijas un molekulārā pulksteņa pētījumu kombināciju, lai saprastu, kā organismi ir saistīti.
