Agnatha (no grieķu valodas — "bez žokļiem") ir mugurkaulnieku virsklase, kurā iekļauj zivis, kurām nav attīstītu žokļu (bez žokļiem.) Šīs dzīvības formas ir svarīgas, lai izprastu mugurkaulnieku — arī žokļaino zivju un sauszemes radību — evolūciju.

Galvenās morfoloģiskās īpašības

  • Žokļu trūkums: galvenā pazīme — nav mobilu žokļu kaulu struktūru, ko izmanto žokļainiem mugurkaulniekiem.
  • Skriemeļu vietā notohords: daudziem agnatām skriemeļi ir vāji attīstīti vai trūkst, dominē notohords (pamatass), kas nodrošina mugurkaula funkciju.
  • Skelets galvenokārt skrimšļains: kaulu sistēma nav pilnībā osificēta kā kodolos (gnatostomos).
  • Mutes un barošanās struktūras: nēģiem ir īpašas suku līdzīgas vai radziņu struktūras, ko izmanto piestiprināšanai un barošanai; dažas formas ir ektoparazītiskas.
  • Plesas un atveres: bieži ir vairākas brankas atveres (atšķirībā no žokļaino zivju vienas brankas). Dažiem izmirušajiem veidiem bija ārējs bruņojums un plākšņu segums.
  • Pāru spuras: parasti trūkst pāru spuru (priekšējo un mugurējo pāru), kas ir raksturīgas žokļainajām zivīm.

Taksonomija un evolūcija

Agnatha kopumā bieži tiek uzskatīta par parafilētiska grupu. Tas nozīmē, ka šo terminu izmanto kā ērtu apzīmējumu, bet tas neatbilst stingriem kladistikas principiem, kas prasa, lai grupa būtu monofiletiska (iekļautu visus pēcnācējus). Piemēram, daudzas izmirušās agnatu līnijas tiek uzskatītas par priekštečiem žokļainajām zivīm — tās pieder pie plašākas gnathostomu cilmes (priekšteču grupas).

Visas mūsdienās pastāvošās agnatas parasti tiek apvienotas kā ciklostomas — tajā skaitā nēģi un aļģes). Jaunākie rRNS un mtDNS molekulārie dati liecina, ka šīs mūsdienu ciklostomas veido monofiliski saistītu grupu, tātad tās ir tuvāk radniecīgas viena otrai nekā jebkura no tām izmirušajiem agnatu veidiem. Pastāv aptuveni 100 sugas mūsdienu ciklostomu apakšgrupās.

Ir diskusijas par to, vai tādas formas kā kagātzivis (hagfish) ir pilnvērtīgi skriemeļi. Daži dati liecina, ka šajās līnijās skriemeļi ir zaudēti sekundāri — t.i., to priekštečiem tie bija, bet adaptācijas dēļ tie tika atbilstoši reducēti (pielāgojoties dzīvesveidam).

Fosilais ieraksts un nozīme evolūcijā

Fosilajos slāņos agnatas parādās ļoti agri — to priekšteči sastopami jau kambrijā/ordovićijā un īpaši izteikti siliura un devona laikmetā. Daudzas izmirušās grupas, ko dažkārt sauc par ostrakodermiem, bija brīvi peldošas vai dzīvoja uz substrāta un bieži tika klātas ar ārēju bruņojumu — plāksnēm un ādas aizsargstruktūrām. Šīs fosilās formas sniedz svarīgu informāciju par agrīnajiem vertebrātu sensoru, skeleta un barošanās sistēmu attīstības posmiem.

Dzīvesveids un ekoloģiskās lomas

Mūsdienu ciklostomas parāda dažādas ekoloģiskas stratēģijas: daži nēģu veidi ir ektoparazīts uz citām zivīm), piestiprinoties pie upes vai jūras zivīm un barojoties no to ķermeņa tīmekļiem un asinīm; citi nēģi ir neparazītiski un barojas kā pieaugušie. No otras puses, maitēdājs) — dažas radniecīgas līnijas (piemēram, hagfish) ir galvenokārt sākskopīgas un barojas ar mirušiem vai vājošiem dzīvniekiem, izdalot spīdīgu gļotu, kas noder aizsardzībai un barošanās procesā. Šie dzīvesveidi atšķiras no daudzām izmirušajām agnatu grupām, kas bija brīvi peldošas vai bieži bruņotas un aizsargātas pret plēsējiem.

Kopumā Agnatha (vai plašāk — agnatu līnijas) ir svarīgs posms mugurkaulnieku evolūcijā, jo tās sniedz ieskatu, kā attīstījās struktūras, kas vēlāk ļāva radīt žokļainās zivis un beigu beigās visas sauszemes mugurkaulnieku grupas.