Evolūcijas attīstības bioloģija (evo‑devo) — definīcija un vēsture
Iepazīstieties ar evolūcijas attīstības bioloģiju (evo‑devo): definīcija, vēsture — no Darvina un Hekela idejām līdz mūsdienu ģenētikas atklājumiem.
Evolūcijas attīstības bioloģija interpretē attīstību, ņemot vērā evolūciju un mūsdienu ģenētiku. To saīsināti sauc par "evo-devo".
Darbā Par sugu rašanos (1859) Čārlzs Darvins ierosināja evolūciju dabiskās atlases ceļā, kas ir mūsdienu bioloģijas galvenā teorija. Darvins atzina embrionālās attīstības nozīmi evolūcijas izpratnē:
"Mēs varam saprast, kāpēc no embrija iegūtajām pazīmēm vajadzētu būt vienlīdz svarīgām ar pazīmēm, kas iegūtas no pieaugušajiem, jo dabiskā klasifikācija, protams, ietver visus vecumus."
Ernsts Hekels (Ernst Haeckel, 1866) ierosināja, ka "ontoģenēze atkārto filoģenēzi", proti, katras sugas embrija attīstība (ontoģenēze) atkārto šīs sugas evolūcijas attīstību (filoģenēzi). Ar šo Hekla koncepciju, piemēram, izskaidroja, kāpēc cilvēkiem un, patiesībā, visiem mugurkaulniekiem embrionālās attīstības sākumā ir žaunu spraugas un astes. Kopš tā laika viņa teorija ir lielā mērā diskreditēta.
Kas ir evo‑devo — papildus skaidrojums
Evolūcijas attīstības bioloģija (evo‑devo) pēta, kā ģenētiskie un attīstības procesi nosaka organismu formu un funkcijas, un kā šie procesi mainās evolūcijas gaitā. Uzsvars ir uz to, kā izmaiņas gēnu darbībā, gēnu regulācijā un attīstības tīklos rada morfoloģiskas pārmaiņas un jaunas īpašības.
Galvenie jēdzieni
- Gēnu regulācijas izmaiņas: daudzos gadījumos morfoloģiskās pārmaiņas rodas nevis no kodējošo gēnu mutācijām, bet no izmaiņām to regulējošajās sekvencēs (cis‑regulatory elements), kas maina, kad un kur gēni tiek ieslēgti.
- Hox un citi attīstības gēni: Hox gēnu grupa, kas nosaka segmentāciju un ķermeņa apakšdaļu identitāti, ir labi saglabājusies starp dzīvniekiem un kalpo par piemēru sekunžu (konservācijas) principam.
- Gēnu regulācijas tīkli (GRN): attīstību vada sarežģīti tīkli, un to pārstrukturēšana var novest pie jauniem morfoloģiskiem modeļiem.
- Heterohronija un heterotopija: izmaiņas attīstības laika (heterohronija) vai telpiskajā izpausmē (heterotopija) var radīt būtiskas morfoloģiskas atšķirības starp sugām.
- Dziļā homoloģija (deep homology): dažādu grupu līdzīgas struktūras var veidoties, izmantojot tādas pašas vai līdzīgas ģenētiskas programmas, pat ja struktūras evolūcijas vēsturē nav tieši radniecīgas.
Vēsturiskā attīstība un nozīmīgi pētījumi
Jau Darvins atzina embrionālās attīstības lomu evolūcijā. Hekla recapitulation ideja (ka ontogēnēze atkārto filogēnēzi) bija ārkārtīgi ietekmīga, taču mūsdienās tiek uzskatīta par pārāk vienkāršotu — tomēr tā mudināja plašāk domāt par attīstību evolūcijas kontekstā.
20. gadsimta otrajā pusē, ar klasiskajām ģenētikas un molekulārās bioloģijas metodēm, izveidojās jauns uzsvars uz attīstības gēnu lomu. 1980.–1990. gados Hox gēnu homologu atklāšana dažādās dzīvnieku grupās radīja spēcīgu saikni starp attīstības ģenētiku un evolūciju. 1995. gadā Nobela balvu par darbību gēnu atklājumiem un to lomu attīstībā saņēma Edvards Lūiss (Ed Lewis), Kris Nūslains‑Volhards (Christiane Nüsslein‑Volhard) un Eric Weischaus par pētījumiem Drosophila attīstībā, kas arī ietekmēja evo‑devo attīstību.
Mūsdienās nozīmīgas figūras lauka attīstībā ir, piemēram, Sean B. Carroll (cis‑regulācijas nozīme un evolūcijas genomika), kā arī pētnieki kā Neil Shubin un Clifford Tabin, kas popularizēja jēdzienu deep homology.
Metodes un modeļorganismi
Evo‑devo izmanto gan klasiskās embrionoloģijas metodes, gan moderno molekulāro rīku:
- modeļorganismi: Drosophila, Caenorhabditis elegans, zivis (piem., zebrafish), peles, balanģēti bezmugurkaulnieki, gliemenes un augi;
- ģenētiskā manipulācija: CRISPR/Cas9, mutagēze, transgēni;
- genomu salīdzināšana un cis‑regulācijas analīze;
- transkriptomika, vienšūnu transkriptoma analīze un attīstības laika ekspresijas kartēšana;
- gēnu ekspresijas vizualizācija embrijos (in situ hibridizācija, imūnhistoķīmija).
Piemēri, kas ilustrē evo‑devo principus
- Stickleback zivju pelvju zudums dažos ezeros — saistīts ar mutācijām cilpu reģionā, kas regulē Pitx1 gēnu ekspresiju pelvju attīstībai.
- Hox gēnu pārkārtojumi, kas ietekmē muguras un ekstremitāšu attīstību, skaidro segmentālas atšķirības starp dzīvniekiem.
- Insektu spārnu un radioradniecīgu struktūru evolūcija, ko daļēji var izskaidrot ar to pašu attīstības gēnu atkārtotu izmantošanu dažādos kontekstos.
Mūsdienu izaicinājumi un perspektīvas
Evo‑devo joprojām attīstās. Galvenās tēmas ietver to, kā ģenētiskie un epigenētiskie mehānismi mijiedarbojas attīstībā, kā attīstības tīklu plastiskums ierobežo vai veicina evolūciju, un kā morfoloģiskas novitātes rodas no esošo elementu pārkombinēšanas. Jaunie rīki — genomika, vienšūnu tehnoloģijas un precīzas ģenētiskās modifikācijas — ļauj izpētīt attīstību arvien detalizētāk un salīdzināt datus plašākā sugā.
Praktiska nozīme
Izpratne par attīstības gēniem un to regulāciju palīdz skaidrot iedzimtus attīstības traucējumus cilvēkos, veicina biotehnoloģiju un nodrošina dziļāku izpratni par bioloģisko daudzveidību un tās rašanos.
Noslēgums
Evo‑devo ir tilts starp attīstības bioloģiju un evolūciju, kas ļauj saprast, kā ģenētika un attīstības procesi veido dzīves formu daudzveidību. Lai gan daudzas vēsturiskas idejas (piem., Hekla recapitulation) ir pārskatītas vai noraidītas, attīstības lomas nozīmīgums evolūcijas skaidrošanā ir tikai palielinājies ar jauniem empīriskiem datiem un tehnoloģijām.
Mūsdienu evolūcijas sintēze
Atjaunota interese par attīstības evolūciju radās pēc modernās evolūcijas sintēzes (aptuveni no 1936. līdz 1947. gadam). Tradicionālais viedoklis bija tāds, ka evolūcijas sintēzei bija maza ietekme uz evolūcijas attīstību, taču turpmāk izklāstītais liecina par pretējo.
Gavins de Bērs
Grāmatā Embriji un evolūcija (Embryos and evolution, 1930) Gavins de Bērs uzsvēra heterohronijas un īpaši pedomorfozes nozīmi evolūcijā.
Saskaņā ar viņa teoriju paedomorfoze (jaunības iezīmju saglabāšana pieaugušā formā) ir svarīga evolūcijā, jo jaunības audi ir relatīvi nediferencēti un spēj tālāk attīstīties, savukārt augsti specializēti audi ir mazāk spējīgi mainīties.
Viņš radīja arī ideju par slepeno evolūciju, kas palīdzēja izskaidrot pēkšņās izmaiņas fosiliju ierakstos, kuras acīmredzami bija pretrunā ar Darvina pakāpenisko evolūcijas teoriju.
Ja jaunievedums attīstītos pakāpeniski dzīvnieka jaunībā, tad tā attīstība fosiliju liecībās varētu nemaz neparādīties, bet, ja suga pēc tam piedzīvo neotenēzi, kad dzimumgatavība tiek sasniegta jaunībā, tad šī īpatnība fosiliju liecībās parādītos pēkšņi, lai gan tā attīstījusies pakāpeniski.
"Ievērojamo grāmatu sērijā, kas izveidoja sintētisko evolūcijas teoriju, Gavina de Bēra "Embrioloģija un evolūcija" bija pirmā un īsākā (1930; paplašināta un pārdēvēta par "Embriji un senči", 1940; 3. izdevums 1958). 116 lappusēs de Bērs ieviesa embrioloģiju ortodoksijas attīstībā... vairāk nekā četrdesmit gadus šī grāmata ir dominējusi angļu domās par ontoģenēzes un filogēnijas attiecībām". Stephen Gould p221
Stīvens Džejs Gūlds (Stephen Jay Gould) šādu pieeju evolūcijas skaidrošanai nosauca par terminālo papildinājumu; it kā katrs evolūcijas progress tiktu pievienots kā jauns posms, samazinot vecāko posmu ilgumu. Šīs idejas pamatā bija neotēnijas novērojumi. Tā tika paplašināta ar vispārīgāku ideju par heterohroniju (attīstības laika izmaiņas) kā evolūcijas pārmaiņu mehānismu.
Neotēnija un cilvēks
Bieži tiek uzskatīts, ka cilvēku suga vismaz zināmā mērā ir neotēnijas piemērs. Pieaugušu cilvēku iezīmes atšķiras no pieaugušu pērtiķu iezīmēm, bet vairāk līdzinās pērtiķu mazuļu iezīmēm:
Šīs ir dažas no neotēniskām cilvēku pazīmēm: saplacināta seja, paplašināta seja, lielas smadzenes, bezspalvains ķermenis, bezmatiska seja, mazs deguns, samazināta uzacu kores daļa, mazi zobi, mazs augšžoklis (maxilla), mazs apakšžoklis (mandible), plāni galvaskausa kauli, proporcionāli īsas ekstremitātes salīdzinājumā ar torsa garumu, garākas kājas nekā rokas, lielākas acis un vertikāla stāja.
Vēl svarīgāk ir tas, ka cilvēki turpina mācīties un spēlēties arī pieaugušo vecumā, turpretī pērtiķiem (un citiem zīdītājiem) šāda veida uzvedība parasti izpaužas tikai jaunībā. Tas nepārprotami liecina, ka mūsu smadzeņu darbība vismaz šajā ziņā ir līdzīgāka nepilngadīgām pērtiķiem nekā pieaugušām pērtiķēm.
Ģenētika un evo-devo
E.B. Lūiss
Mūsdienu interese par evo-devo radās, pateicoties skaidram pierādījumam, ka attīstību cieši kontrolē īpašas ģenētiskās sistēmas, kurās iesaistīti hox gēni.
Veicot virkni eksperimentu ar augļmatiņu Drosophila, Edvards B. Lūiss (Edward B. Lewis) spēja identificēt gēnu kompleksu, kura proteīni saistās ar mērķa gēnu regulatīvajiem reģioniem. Pēdējie pēc tam aktivizē vai nomāc šūnu procesu sistēmas, kas nodrošina organisma galīgo attīstību.
Turklāt šo kontroles gēnu secība uzrāda ko-linearitāti: lokusu secība hromosomā atbilst secībai, kādā lokusi tiek izteikti ķermeņa segmentos. Un ne tikai tas - šis galveno kontroles gēnu kopums plāno visu augstāko organismu attīstību.
Katrs no šiem gēniem satur homeoboksus, kas ir ļoti labi saglabājusies DNS sekvence, kura ir līdzīga daudziem ļoti dažādiem dzīvniekiem. Tas liek domāt, ka pats komplekss radies gēnu dublēšanās ceļā. Savā Nobela prēmijas lekcijā Lūiss teica: "Galu galā [kontroles kompleksu] salīdzinājumam visā dzīvnieku valstībā vajadzētu sniegt priekšstatu par to, kā ir attīstījušies gan organismi, gan [kontroles gēni].
2000. gadā evo-devo tika veltīta īpaša nodaļa Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), un viss 2005. gada žurnāla Journal of Experimental Zoology B daļa: Molecular and Developmental Evolution numurs tika veltīts galvenajām evo-devo tēmām - evolūcijas inovācijām un morfoloģiskajām novitātēm.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir evolūcijas attīstības bioloģija?
A: Evolūcijas attīstības bioloģija, saukta arī par "evo-devo", interpretē attīstību evolūcijas un mūsdienu ģenētikas kontekstā.
J: Kas ierosināja evolūcijas dabiskās izlases ceļā teoriju?
A: Čārlzs Darvins 1859. gadā savā grāmatā "Par sugu rašanos" (On the Origin of Species) ierosināja teoriju par evolūciju dabiskās atlases ceļā.
J: Ko Darvins atzina par embrionālās attīstības nozīmi evolūcijas izpratnē?
A: Darvins atzina embrionālās attīstības nozīmi evolūcijas izpratnē, apgalvojot, ka no embrija iegūtās pazīmes ir tikpat svarīgas kā tās, kas iegūtas no pieaugušā cilvēka.
J: Kas ir "ontoģenēze atkārto filoģenēzi"?
A: "Ontoģenēze atkārto filoģenēzi" ir Ernsta Hekla ierosināta ideja, ka katras sugas embrija attīstība atkārto šīs sugas evolūcijas attīstību.
J: Kāpēc cilvēkiem un visiem mugurkaulniekiem embrionālās attīstības sākumā ir žaunu spraugas un astes?
A: Saskaņā ar Hekla teoriju "ontoģenēze atkārto filogēniju" cilvēkiem un visiem mugurkaulniekiem embrionālās attīstības sākumā ir žaunu spraugas un astes, jo arī to evolūcijas priekštečiem bija šīs īpašības.
Vai Hēkeļa koncepcija "ontoģenēze atkārto filogēniju" joprojām ir plaši pieņemta?
A: Nē, Hēkeļa koncepcija "ontoģenēze atkārto filoģenēzi" mūsdienās ir lielā mērā diskreditēta.
J: Kādu ieguldījumu Hekels deva embrionālās attīstības izpratnē?
A: Hēkeļa koncepcija "ontoģenēze atkārto filogēniju" veicināja embrionālās attīstības izpratni, ierosinot, ka katras sugas embrija attīstība atkārto šīs sugas evolūcijas attīstību.
Meklēt