Mūsdienu evolūcijas sintēze: ģenētikas un dabiskās izlases pamati
Mūsdienu evolūcijas sintēze skaidro evolūciju kā procesu, kurā populāciju ģenētiskā sastāva izmaiņas laika gaitā rodas caur mutācijām, rekombināciju, ģenētisko driftu, gēnu plūsmu un dabisko izlasi. Sintēze apvieno Gregora Mendeļa atziņas par pārmantošanu ar Čārlza Darvina idejām par selekciju, tādējādi parādot, kā mutācijas un citi ģenētiskie procesi rada variāciju, ko selekcija var izkopt.
Galvenie principi
- Ģenētiskā variācija: individuālās atšķirības populācijās rodas galvenokārt mutāciju un rekombinācijas rezultātā; tie ir materiāli, uz kuriem iedarbojas selekcija.
- Alēļu biežumu maiņa: evolūcija nozīmē alēļu (gēnu versiju) biežuma izmaiņas populācijā no paaudzes uz paaudzi.
- Dabiskā izlase: individuāli atšķirīgi īpašību nosaka gēni, un tie, kas uzlabo dzīvotspēju vai reproducēšanās panākumus, laika gaitā kļūst plašāk izplatīti.
- Ģenētiska drift: nejaušas izmaiņas mazu populāciju alēļu sastāvā, kas var būt nozīmīgas neatkarīgi no selekcijas.
- Gēnu plūsma: gēnu apmaiņa starp populācijām, kas samazina ģenētisko atšķirību starp tām.
- Speciācijas mehānismi: reproduktīvā izolācija un selekcija var novest pie jaunu sugu veidošanās.
Vēsturisks konteksts un nozīmīgākie autori
Mūsdienu sintēze izveidojās galvenokārt 1930.–1940. gados, kad radās matemātisko un empīrisko pētījumu bāze, kas sasaistīja Darvina idejas ar moderno ģenētiku. Mendela atklājumi par to, kā pārmantojam mūsu gēnus, parādīja, kā variācija tiek nodota paaudžu paaudzes.
Svarīgākie biologi, kas piedalījās sintēzes izstrādē, bija: Hakslijs, Teodosijs Dobžanskis, Ernsts Mairs, Ronalds Fišers, J. B. S. Haldāns, Sevols Raits, G. G. Simpsons, E. B. Fords, Bernhards Renshs un G. Lēdjards Stebbinss. Katrs no šiem zinātniekiem pievienoja svarīgus elementus — no populāciju ģenētikas matemātiskās formulēšanas līdz dabisko populāciju pētījumiem un sistemātiskai taksonomijai.
Empīriskie pierādījumi
- Laboratorijas selekcijas eksperimentos (piem., augi un kukaiņi) novērojama prognozējama evolūcija atbilstoši selekcijas spiedienam.
- Fosiliju ieraksti un biogeogrāfija sniedz secīgu pārmaiņu liecības un atbalstu sugu izcelsmes modeļiem.
- Salīdzinošā anatomija un embriju attīstība rāda homologas struktūras, kas liecina par kopīgu izcelsmi.
- Molekulārie dati (DNS un proteīnu salīdzinājumi) paplašina pierādījumu bāzi un ļauj rekonstruēt evolūcijas attiecības ar lielāku precizitāti.
Mūsdienu papildinājumi un izaicinājumi
Lai gan pamatprincipi saglabājas, pēdējo desmitgažu pētījumi ir papildinājuši sintēzi:
- Molekulārā evolūcija: neutrālās mutācijas teorija (Moto Kimura) un molekulārais pulkstenis sniedz skaidrojumus molekulārajām izmaiņām.
- Evo-devo (evolūcijas un attīstības bioloģija): parāda, kā ģenētiskās regulācijas izmaiņas attīstībā var radīt plašas morfoloģiskas pārmaiņas.
- Genomika un lielo datu pieeja: salīdzinoša genoma analīze atklāj sarežģītākus modeļus, tostarp hibridizāciju, gēnu kopas paplašināšanos un gēnu zaudēšanu.
- Epigenētika: pēta ne-DNS mantojamas izmaiņas, kas var ietekmēt fenotipu, bet to evolūcijas nozīme joprojām tiek pētīta.
Kāpēc sintēze ir svarīga?
Mūsdienu evolūcijas sintēze sniedz ietvaru, kas ļauj saprast bioloģisko daudzveidību, sugu pielāgošanos un to, kā organismi mainās laikā. Tā ir pamatā ekoloģijas, lauksaimniecības selekcijas programmām, medicīnai (piem., mikroorganismu rezistencei) un bioloģiskās saglabāšanas stratēģijām.
Secinot: mūsdienu sintēze apvieno Mendela un Darvina idejas ar populāciju ģenētikas metodēm un plašu empīrisku pierādījumu klāstu. Lai gan jauni atklājumi to paplašina un precizē, sintēzes centrālais vēstījums — evolūcija kā gēnu biežumu maiņa, ko ietekmē gan nejaušība, gan selekcija — joprojām ir pamatā mūsdienu bioloģiskajai domāšanai.
Teorija
Mūsdienu sintēze aktualizēja Darvina ideju. Tā pārvarēja plaisu starp dažādiem biologu veidiem: ģenētiķiem, dabaszinātniekiem un paleontologiem.
Tajā teikts, ka:
- Evolūciju var izskaidrot ar to, ko mēs zinām par ģenētiku, un ar to, ko redzam savvaļā dzīvojošos dzīvniekus un augus.
- Gēnu (alēļu) daudzveidība dabiskajās populācijās ir galvenais evolūcijas faktors.
- Galvenais pārmaiņu mehānisms ir dabiskā atlase. Pat ļoti neliela priekšrocība var būt svarīga, turpinoties paaudzi pēc paaudzes. Dzīvnieku un augu cīņa par eksistenci savvaļā izraisa dabisko atlasi. Tikai tie, kas izdzīvo un vairojas, nodod savus gēnus nākamajai paaudzei.
Mēs konstatējam, ka dabiskās atlases spēks savvaļā bija lielāks, nekā pat Darvins gaidīja. - Evolūcija notiek pakāpeniski: notiek dabiskā atlase, un rodas nelielas ģenētiskas izmaiņas. No paaudzes paaudzē uz paaudzi sugas mainās tikai nedaudz. Lielas pārmaiņas laiku pa laikam notiek, bet tās ir ļoti retas. Ģenētiskais dreifs parasti ir mazāk svarīgs nekā dabiskā atlase. Tas var būt svarīgs mazās populācijās.
- Paleontoloģijā mēs cenšamies izprast fosiliju izmaiņas laika gaitā. Mēs domājam, ka tie paši faktori, kas darbojas šodien, darbojās arī pagātnē.
- Mainoties apstākļiem, evolūcijas temps var kļūt straujāks vai lēnāks, bet cēloņi ir tie paši.
Par to, ka jaunas sugas rodas pēc populāciju sadalīšanās, ir daudz diskutēts. Ģeogrāfiskā izolācija bieži izraisa sugu veidošanos. Jebkurā uzskatā par sugu veidošanos ir jāiekļauj arī augu poliploīdija.
"Evolūciju galvenokārt veido alēļu frekvenču izmaiņas starp paaudzēm."
Tas parāda, kā daži biologi redz sintēzi.
Gandrīz visi sintēzes aspekti dažkārt ir apstrīdēti, un ar dažādiem panākumiem. Tomēr nav šaubu, ka sintēze bija liels pavērsiens evolūcijas bioloģijā. Tā atrisināja daudzas neskaidrības un tieši veicināja daudzus pētījumus pēc Otrā pasaules kara.
Pēc sintēzes
Kopš sintēzes ir veikti vairāki atklājumi zemes zinātnēs un bioloģijā. Šeit uzskaitītas dažas no tām tēmām, kas attiecas uz evolūcijas sintēzi un šķiet pamatotas.
Izpratne par Zemes vēsturi
Zeme ir skatuve, uz kuras notiek evolūcijas izrāde. Darvins pētīja evolūciju Čārlza Lajela ģeoloģijas kontekstā, bet tagad mēs zinām vairāk par vēsturisko ģeoloģiju.
- Zemes vecums ir palielināts. Tagad tas tiek lēsts uz 4,56 miljardiem gadu, kas ir aptuveni viena trešdaļa no Visuma vecuma. Fanerozoja periods aizņem tikai pēdējo 1/9 no šī laika.
- Alfrēda Vegenera ideja par kontinentālo dreifu tika pieņemta ap 1960. gadu. Plākšņu tektonikas galvenais princips ir tāds, ka litosfēra pastāv kā atsevišķas un atšķirīgas tektoniskās plāksnes. Šīs plātnes lēni pārvietojas uz zem tām esošās astenosfēras. Šis atklājums sasaista tādas parādības kā vulkāni, zemestrīces, orogēnija un sniedz datus daudziem paleogeogrāfiskiem jautājumiem. Joprojām nav skaidrs viens svarīgs jautājums: kad sākās plākšņu tektonika?
- Mūsu izpratne par Zemes atmosfēras evolūciju ir progresējusi. Oglekļa dioksīda aizstāšana ar skābekli atmosfērā notika proterozojā. To, iespējams, izraisīja cianobaktērijas, kuru kolonijas fosilizējās kā stromatolīti. Šī Lielā skābekļa aizvietošana izraisīja aerobo organismu evolūciju. Tas noveda arī pie pirmajiem lielajiem ledus laikmetiem.
- Ģeologi ir atraduši un pētījuši mikrobiālās dzīvības fosilijas. Šie ieži ir datēti aptuveni pirms 3,465 miljardiem gadu. Valkots bija pirmais ģeologs, kurš, mikroskopiski pētot plānas iežu šķēlītes, identificēja pirmskambrijas fosilās baktērijas. Viņš arī uzskatīja, ka stromatolīti ir organiskas izcelsmes. Viņa idejas tolaik netika pieņemtas, taču tagad tās var uzskatīt par lieliskiem atklājumiem.
- Informācija par paleoklimatu kļūst arvien pieejamāka un tiek izmantota paleontoloģijā. Viens piemērs: Proterozojā pēc ievērojamas CO2 samazināšanās atmosfērā bija vērojami plaši ledus laikmeti. Šie ledus laiki bija ārkārtīgi gari, un tie izraisīja mikrofloras sabrukumu. Sk. arī Kriogēna periods un Sniega bumba Zeme.
- Katastrofisms un masu izmiršana. Ir notikusi daļēja katastrofisma reintegrācija, un tagad ir acīmredzama masu izmiršanas nozīme liela mēroga evolūcijā. Izmiršanas notikumi izjauc attiecības starp daudzām dzīvības formām un var likvidēt dominējošās formas, kā arī izlaist adaptīvās radiācijas plūsmu starp atlikušajām grupām. Izmiršanas cēloņi ir meteorītu triecieni (K-T krustpunkts; endorda iznīkšanas notikumi ordovika beigās); plūdu bazalta provinces (Dekāna slazdi K-T krustpunktā; Sibīrijas slazdi P-T krustpunktā); un citi mazāk dramatiski procesi.
Secinājums: Mūsu pašreizējās zināšanas par Zemes vēsturi skaidri norāda, ka liela mēroga ģeofizikāli notikumi ietekmēja makroevolūciju un megaevolūciju. Šie termini attiecas uz evolūciju, kas pārsniedz sugu līmeni, tostarp tādiem notikumiem kā masveida izmiršana, adaptīvā radiācija un lielākie evolūcijas pārejas posmi.
Fosiliju atklājumi
Sākot ar 20. gadsimta beigām, zinātnieki veica izrakumus tajās pasaules daļās, kas līdz šim gandrīz nebija pētītas. Tāpat tika no jauna novērtētas 19. gadsimtā atklātās, bet tolaik nenovērtētās fosilijas. Ir veikti daudzi izcili atklājumi, un daži no tiem ietekmē evolūcijas teoriju.
- Džehola biotas atklāšana: dinoputni un agrīnie putni no Liaoningas (Ķīnas ziemeļaustrumu daļa) zemākā krīta perioda. Tas pierāda, ka putni patiešām ir attīstījušies no coelurosaura teropodu dinozauriem.
- Pētījumi par augšdevona augšdevona cilmes tetrapodiem.
- Agrīnie vaļu evolūcijas posmi.
- Plekstveidīgo zivju (pleuronectiformes), piemēram, jūras zeltplekstes, jūrasmēles, akmeņplekstes un paltusa, evolūcija. To mazuļi ir pilnīgi simetriski, bet metamorfozes laikā tiek pārveidota galva. Viena acs pārvietojas uz otru pusi, tuvu otrai acij. Dažām sugām abas acis ir kreisajā pusē (akmeņplekste), dažām - labajā (paltuss, jūrasmēle); visām līdz šim dzīvajām un fosilajām plekstveidīgajām zivīm ir "acs" un "aklā" puse. Darvins paredzēja, ka evolūcijas gaitā acs pakāpeniski pārvietosies, atspoguļojot dzīvo formu metamorfozi.
Nesen veiktā divu fosilo sugu no eocēna
izpēte liecina, ka "plekstveidīgo zivju ķermeņa plāna veidošanās notika pakāpeniski, pakāpeniski". Starpposmi bija pilnībā dzīvotspējīgi: šīs formas bija sastopamas divos ģeoloģiskajos posmos, un tās ir atrastas vietās, kur ir arī plekstveidīgās zivis ar pilnu galvaskausa asimetriju. Plekstuveidīgo zivju evolūcija pilnībā atbilst evolūcijas sintēzei.
Evo-devo
Nozīmīgs darbs ģenētikas jomā ir ļāvis izstrādāt jaunu pieeju dzīvnieku attīstībai. Šo nozari sauc par evolūcijas attīstības bioloģiju jeb evo-devo.
Ir skaidri pierādījumi, ka lielu daļu attīstības cieši kontrolē īpašas ģenētiskās sistēmas, kurās iesaistīti hox gēni. Savā Nobela prēmijas lekcijā E. B. Lūiss teica: "Galu galā, salīdzinot [kontroles kompleksus] visā dzīvnieku valstībā, būtu jāsniedz priekšstats par to, kā attīstījušies organismi, kā arī [kontroles gēni]".
2000. gadā evo-devo tika veltīta īpaša nodaļa Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), un viss 2005. gada žurnāla Journal of Experimental Zoology B daļa: Molecular and Developmental Evolution numurs tika veltīts galvenajām evo-devo tēmām - evolūcijas inovācijām un morfoloģiskajām novitātēm.
Vispārīgam lasītājam paredzētajā nozares apskatā sniegti piemēri.
