Sugu veidošanās ir saistīta ar sugu rašanos un diferencēšanos. Tā ir galvenā evolūcijas bioloģijas daļa, kas skaidro, kā no vienas cilts vai populācijas laika gaitā var rasties divas vai vairāk atšķirīgas taksonomiskas vienības.

Darvins uzskatīja, ka daudzas sugas var izveidoties pakāpenisku pārveidošanos rezultātā — to sauca par anagenēzi (jeb „flotisko” evolūciju). 20. gadsimta lielākā daļa bioloģu pievērsās citam skaitam procesu, proti, biežākai jaunu sugu rašanās formai, kur populācija sadalās divās vai vairākās neatkarīgās līnijās — to sauc par kladoģenēzi. Tradicionāli tika uzskatīts, ka kladoģenēzi veicina izolācijas mehānismi, kas traucē vai novērš genofona apmaiņu starp populācijām.

Speciācijas veidi

Speciācija notiek dažādos veidos, atkarībā no telpiskajām, ekoloģiskajām un ģenētiskajām attiecībām starp populācijām:

  • Alopatriskā speciācija — sugas rodas tad, kad populācijas tiek fizikāli sadalītas (piem., salas, kalnu grēdas, ledus atdalījumi), un ilgstoša ģenētiskā izolācija noved pie atšķirībām. Tas ir klasisks un bieži sastopams scenārijs.
  • Peripatriskā speciācija — mazai izolētai populācijai (dibinātāja efekts) ātri sakrājas jauni aleli; var rasties jaunas sugas, īpaši, ja adaptācija notiek jaunos apstākļos.
  • Parapatriskā speciācija — blakus esošām populācijām ar daļēju genofona apmaiņu var rasties diverģence, ja pastāv gradienti vai robežas vides apstākļos.
  • Simpatriskā speciācija — sugas rodas vienā un tajā pašā ģeogrāfiskajā teritorijā bez pilnīgas fizikālas izolācijas; parasti tiek saistīta ar dramatiskām ekoloģiskām vai reproduktīvām pārmaiņām (piem., barošanās preferences, meitēšanas uzvedība, vai ģenētiskais poliploīdisms augiem).

Izolācijas mehānismi

Izolācijas mehānismi, kas ierobežo vai novērš krustošanos un ģenētisko apmaiņu, iedalās galvenokārt divos lielos tipos:

  • Priekšzigotiskie (prezygotic) — pasākumi, kas neļauj gametām satiekoties vai neļauj apaugļošanai notikt. Tai skaitā:
    • laika (temporal) izolācija — sugas vai populācijas vairojas dažādos laikos;
    • habitatālā izolācija — tās izmanto atšķirīgus mikrohabitat;
    • uzvedības (behavioral) izolācija — atšķirīga zvanīšana, dejas vai citas signalizācijas sistēmas;
    • mehāniskā izolācija — reproduktīvie orgāni nav saderīgi;
    • gamētu nesaderība — spermatozoīdi un olšūnas nespēj apvienoties.
  • Pēczigotiskie (postzygotic) — notiek pēc apaugļošanās un ietver:
    • hibrīdu neizdzīvotspēju (hybrid inviability) — embriji vai jaunie indivīdi neattīstās;
    • hibrīdu neauglība (hybrid sterility), piemēram, zirgu un ēzeļa hibrīda muļļa neauglība;
    • hibrīdu pazīmes, kas ar laiku samazina pēcnācēju izdzīvotspēju (hybrid breakdown).

Hibridizācija, introgressija un mūsdienu secinājumi

Nav šaubu, ka fiziskā atdalīšanās bieži veicina sugu veidošanos — to ilustrē daudzi piemēri — tomēr pēdējo desmitgažu ģenētiskie pētījumi maina vai precizē šo skatu. Analizējot dzīvu organismu DNS secību, ir atklāts, ka starp radniecīgām sugām bieži notiek hibridizācija. Hibridizācija nozīmē, ka krustošanās rezultātā tiek pārnesti gēni no vienas populācijas vai sugas uz citu — šis process tiek saukts par introgressiju.

Šī ģenētiskā apmaiņa nozīmē, ka reproduktīvā izolācija nav vienīgā sugas definīcija un ka sugu veidošanās var notikt pat tad, ja dažādas līnijas saglabā ierobežotu gēnu plūsmu. Ir vairāki svarīgi secinājumi no mūsdienu pētījumiem:

  • Speciācija var notikt ar daļēju genofona apmaiņu (speciācija ar gēnu plūsmu). Dabiska izvēle var nostiprināt atšķirības tajās genomikas daļās, kas ietekmē reproduktīvos vai ekoloģiskos uztveres signālus.
  • Hibridizācija dažkārt noved pie jaunas sugas rašanās (hibrīdu sugu rašanās), īpaši augos, kur poliploīdija (hromosomu daudzuma dubultošanās) var ātri radīt reproduktīvu izolāciju. Piemēri: daudzas jaunas sugu grupas, piemēram, dažas augu sugas (Tragopogon u.c.), radušās hibridizācijas un poliploīdijas rezultātā.
  • Hibridzonas (teritorijas, kur populācijas krustojas) var būt ilgstoši stabilas un kalpo kā laboratorijas dabā, kur novērot adaptācijas, selekciju pret hibrīdiem vai pretēji — selekciju, kas veicina hibrīdu panākumus.
  • Genoma līmenī var rasties „diferencēšanas saliņas” (islands of divergence) — ģenoma reģioni, kurus spēcīgi ietekmē selekcija, kamēr pārējā genomā notiek gēnu apmaiņa. Tas skaidro, kā diverģence var pastāvēt selektīviem lokusiem, pat ja pārējais genoms tiek homogenizēts.

Papildus jēdzieni un piemēri

Vairāki labi zināmi piemēri palīdz ilustrēt speciācijas mehānismus:

  • Darvina dzeņu (Galapagosa dzeņu) variācijas — ekoloģiskā izolācija un dabiskā izvēle ieguvušas plašu uzmanību kā klasiskā adaptīvā radiācija piemērs.
  • Ensatina salamandu „gredzena sugas” piemērs — pakāpeniska ģeogrāfiska variācija, kas beidzot rada divas neatgriezeniski atšķirīgas formas, kas vietās nesapārojas.
  • Augos — bieži tiek novērota hibrīdu sugu rašanās, īpaši, ja poliploīdija nodrošina tūlītēju reproduktīvu izolāciju.
  • Dzīvniekos — hibridizācija un genoma introgressija ir konstatēta, piemēram, starp polārlāčiem un brūnajiem lāčiem, kā arī tauriņiem (Heliconius) un zivīm (cichlidi), kur gēnu apmaiņa ietekmē krāsojumu vai barošanās īpašības.

Nobeigums

Speciācija nav vienkāršs un lineārs process — tā ietver mijiedarbību starp ģeogrāfiju, ekoloģiju, uzvedību, ģenētiku un nejaušiem notikumiem. Lai gan fizikāla atdalīšanās (alopatrija) bieži ir izšķiroša, mūsdienu ģenētiskie pētījumi parāda, ka hibridizācija, introgressija un selektīva atšķirība genomā var radīt jaunas sugas arī bez pilnīgas izolācijas. Tādējādi sugu definīcija un speciācijas mehānismi ir dinamiski jēdzieni, kas jātver kā komplekss procesu tīklojums, nevis kā viena noteikta ceļa rezultāts.