Bioloģiskās sugas koncepcija izskaidro, kā veidojas sugas (sugu veidošanās). Bioloģiskā suga tiek definēta kā indivīdu grupa, kas spēj savstarpēji vairoties un dot auglīgus pēcnācējus — tas ir stāvoklis, ko bioloģijā apraksta ar terminu panmixia). Vienlaikus šai grupai ir reproduktīvā izolācija no citām grupām: tā nevar vairoties ar citām populācijām vai, ja tas notiek, pēcnācēji ir neauglīgi vai mazāk dzīvotspējīgi. Citiem vārdiem sakot, šī indivīdu grupa ir reproducēšanās ziņā atsevišķa no citām grupām.

"Vārdi "reproduktīvi izolēts" ir bioloģiskās sugas definīcijas atslēgas vārdi". Ernsts Mairs. p273

Speciācijas pamatelementi un vēsturiskā attīstība

Saskaņā ar Ernsta Maira teikto, jauna suga parasti veidojas, kad esošā suga sadalās divās vai vairāk reproduktīvi izolētās populācijās. Līdzīgu ideju 19. gadsimtā izvirzīja Morics Vāgners, bet vēlākas nozīmīgas ieguldījums speciācijas teorijā ir Dobžanska pētījumiem, kurš aprakstīja reproduktīvās izolācijas lomu jaunu sugu veidošanā. Pamatdomas saglabājas: ja ģeogrāfiskā vai cita veida izolācija samazina ģenētisko apmaiņu starp grupām, evolūcijas spēki (dabiskā izlase, ģenētiskais drifts, mutācijas) var novest pie atšķirību uzkrāšanās un galu galā — līdz neatgriezeniskai reproduktīvai izolācijai.

Reproduktīvās izolācijas veidi

Reproduktīvo izolāciju parasti iedala divās galvenajās kategorijās:

  • Prezigotiskā (pirms zigotas) izolācija — pasākumi, kas novērš pārošanos vai apaugļošanos:
    • Laika (temporālā) izolācija — dažādas vairošanās sezonas vai diennakts Laiki;
    • Vides (habitat) izolācija — populācijas izmanto atšķirīgas nišas vai mikrohabitat;
    • Uzvedības (uzvedības) izolācija — atšķirīgi pārošanās rituāli, piesaistes signāli;
    • Mehāniskā izolācija — dzimumorgānu neatbilstība;
    • Gamētiskā izolācija — sperma un olšūna nav savietojamas (bieži jūras organismiem vai augu putekšņiem).
  • Postzigotiskā (pēc zigotas) izolācija — problēmas, kas rodas, ja apaugļošana notiek:
    • Hibrīdu inviabilitāte — hibrīdi neizdzīvo vai ir vāji attīstīti;
    • Hibrīdu neauglība — hibrīdi ir neauglīgi (piemēram, zirgs + ēzelis = muļķis, neauglīgs);
    • Hibrīdu sabrukums — hibrīdi var vairoties, bet to pēcnācēji ir mazāk piemēroti vai nerada stabilas līnijas.

Speciācijas tipi

Izšķir vairāku veidu speciāciju atkarībā no izolācijas rakstura:

  • Alopatriskā speciācija — visizplatītākais veids: populāciju sadalīšana ģeogrāfiski (piem., kalnu grēdas, upes, attālināšanās), kas samazina vai izslēdz ģenētisko apmaiņu. Laika gaitā neatkarīgas evolūcijas gaitas noved pie sugu atšķirībām.
  • Peripatriskā speciācija — īpašs alopatriskā variants, kur maza, perifēra populācija atdalās (bieži saistīta ar dibinātāju efektu un strauju ģenētisko driftu).
  • Parapatriskā speciācija — daļēja ģeogrāfiska izolācija; blakus esošām populācijām ir ierobežots ģenētiskās apmaiņas daudzums un spēcīgs lokālais selekcijas spiediens.
  • Simpatriskā speciācija — sugas veidošanās notiek tajā pašā teritorijā, bez skaidras ģeogrāfiskas barjeras. Tas var notikt, piemēram, ar dažādu resursu izmantošanas sadalījumu vai, augiem, ar ģenētisku replikāciju (poliploīdija) — īpaši bieži augiem.

Procesi, kas veicina speciāciju

Galvenie mehānismi, kas veicina jaunu sugu rašanos, ir:

  • Dabiskā izlase — distintas vides spiediena rezultātā favorizējas atšķirīgas pazīmes;
  • Ģenētiskais drifts — īpaši svarīgs maziem populācijām (dibinātāju efekts, nejaušas alelu frekvences izmaiņas);
  • Mutācijas — jaunas ģenētiskās variācijas avots;
  • Hibridizācija un hibrīdu rekombinācija — dažkārt hibrīdi dod jaunas adaptīvas kombinācijas;
  • Poliploīdija — strauja ģenētiska atdalīšanās, īpaši augiem, kas var radīt reproduktīvu izolāciju vienā paaudzē.

Stiprināšana un hibrīdu jomas

Ja hibrīdi ir mazāk piemēroti, var rasties reproduktīvās izolācijas pastiprināšana (reinforcement) — pieaug priekšroka pārošanās ar «savu» tipu, kas samazina neatbilstošu krustošanos. Vietās, kur tuvas sugas satiekas, veidojas hibrīdu jomas, kur var novērot ģenētisko apmaiņu, hibrīdu selekciju un robežu dinamiku.

Bioloģiskās sugas koncepcijas ierobežojumi un alternatīvas

Bioloģiskā sugas koncepcija ir ļoti lietderīga dzīvotspējīgu, seksuāli reproduktīvu organismu izpētei, taču tai ir ierobežojumi:

  • Tā nav piemērojama asins bezseksuāliem organismiem (baktērijas, daudzi vienšūņi) — tur svarīgāka ir ģenētiskā apmaiņa un hronoloģiska filogenēze;
  • Fosilajiem organismiem reproduktīvā izolācija nav novērojama — lieto morfoloģiskās vai filogenētiskās pieejas;
  • Ir sugas, kas hibridizējas dabā un apmainās ar ģenētisku materiālu (piem., daudzas sugu grupas augiem un dažiem dzīvniekiem), kas sarežģī stingru atdalījumu definēšanu;
  • Ring-sugas un horizontālā gēnu pārnese mikroorganismos parāda, ka sugu robežas var būt gradācijas vai tīkla veidā, nevis skaidri nodalītas.

Šo iemeslu dēļ papildus bioloģiskajam koncepcijai zinātnieki izmanto arī filogenētisko, morfoloģisko un ekoloģisko sugu koncepciju, atkarībā no pētījuma mērķa un pieejamajiem datiem.

Sinteze

Bioloģiskā sugas koncepcija uzsver reproduktīvo izolāciju kā galveno kritēriju sugas atšķirībai. Tas dod skaidru teorētisku rāmi, kā ģeogrāfiska vai citu veidu izolācija, kopā ar evolūcijas spēkiem, var novest pie jaunu sugu rašanās. Tomēr reālajā pasaulē sugu robežas ir dažādas un dažkārt pārklājas — tāpēc pilnīgai sugu izpratnei jāsavieno vairākas pieejas un empīriski dati.