Bioloģiskās sugas koncepcija: definīcija, reproduktīvā izolācija un speciācija
Uzzini bioloģiskās sugas koncepciju: definīcija, reproduktīvā izolācija un speciācija — alopatriskā vs simpatriskā sugu veidošanās un galvenie principi.
Bioloģiskās sugas koncepcija izskaidro, kā veidojas sugas (sugu veidošanās). Bioloģiskā suga tiek definēta kā indivīdu grupa, kas spēj savstarpēji vairoties un dot auglīgus pēcnācējus — tas ir stāvoklis, ko bioloģijā apraksta ar terminu panmixia). Vienlaikus šai grupai ir reproduktīvā izolācija no citām grupām: tā nevar vairoties ar citām populācijām vai, ja tas notiek, pēcnācēji ir neauglīgi vai mazāk dzīvotspējīgi. Citiem vārdiem sakot, šī indivīdu grupa ir reproducēšanās ziņā atsevišķa no citām grupām.
"Vārdi "reproduktīvi izolēts" ir bioloģiskās sugas definīcijas atslēgas vārdi". Ernsts Mairs. p273
Speciācijas pamatelementi un vēsturiskā attīstība
Saskaņā ar Ernsta Maira teikto, jauna suga parasti veidojas, kad esošā suga sadalās divās vai vairāk reproduktīvi izolētās populācijās. Līdzīgu ideju 19. gadsimtā izvirzīja Morics Vāgners, bet vēlākas nozīmīgas ieguldījums speciācijas teorijā ir Dobžanska pētījumiem, kurš aprakstīja reproduktīvās izolācijas lomu jaunu sugu veidošanā. Pamatdomas saglabājas: ja ģeogrāfiskā vai cita veida izolācija samazina ģenētisko apmaiņu starp grupām, evolūcijas spēki (dabiskā izlase, ģenētiskais drifts, mutācijas) var novest pie atšķirību uzkrāšanās un galu galā — līdz neatgriezeniskai reproduktīvai izolācijai.
Reproduktīvās izolācijas veidi
Reproduktīvo izolāciju parasti iedala divās galvenajās kategorijās:
- Prezigotiskā (pirms zigotas) izolācija — pasākumi, kas novērš pārošanos vai apaugļošanos:
- Laika (temporālā) izolācija — dažādas vairošanās sezonas vai diennakts Laiki;
- Vides (habitat) izolācija — populācijas izmanto atšķirīgas nišas vai mikrohabitat;
- Uzvedības (uzvedības) izolācija — atšķirīgi pārošanās rituāli, piesaistes signāli;
- Mehāniskā izolācija — dzimumorgānu neatbilstība;
- Gamētiskā izolācija — sperma un olšūna nav savietojamas (bieži jūras organismiem vai augu putekšņiem).
- Postzigotiskā (pēc zigotas) izolācija — problēmas, kas rodas, ja apaugļošana notiek:
- Hibrīdu inviabilitāte — hibrīdi neizdzīvo vai ir vāji attīstīti;
- Hibrīdu neauglība — hibrīdi ir neauglīgi (piemēram, zirgs + ēzelis = muļķis, neauglīgs);
- Hibrīdu sabrukums — hibrīdi var vairoties, bet to pēcnācēji ir mazāk piemēroti vai nerada stabilas līnijas.
Speciācijas tipi
Izšķir vairāku veidu speciāciju atkarībā no izolācijas rakstura:
- Alopatriskā speciācija — visizplatītākais veids: populāciju sadalīšana ģeogrāfiski (piem., kalnu grēdas, upes, attālināšanās), kas samazina vai izslēdz ģenētisko apmaiņu. Laika gaitā neatkarīgas evolūcijas gaitas noved pie sugu atšķirībām.
- Peripatriskā speciācija — īpašs alopatriskā variants, kur maza, perifēra populācija atdalās (bieži saistīta ar dibinātāju efektu un strauju ģenētisko driftu).
- Parapatriskā speciācija — daļēja ģeogrāfiska izolācija; blakus esošām populācijām ir ierobežots ģenētiskās apmaiņas daudzums un spēcīgs lokālais selekcijas spiediens.
- Simpatriskā speciācija — sugas veidošanās notiek tajā pašā teritorijā, bez skaidras ģeogrāfiskas barjeras. Tas var notikt, piemēram, ar dažādu resursu izmantošanas sadalījumu vai, augiem, ar ģenētisku replikāciju (poliploīdija) — īpaši bieži augiem.
Procesi, kas veicina speciāciju
Galvenie mehānismi, kas veicina jaunu sugu rašanos, ir:
- Dabiskā izlase — distintas vides spiediena rezultātā favorizējas atšķirīgas pazīmes;
- Ģenētiskais drifts — īpaši svarīgs maziem populācijām (dibinātāju efekts, nejaušas alelu frekvences izmaiņas);
- Mutācijas — jaunas ģenētiskās variācijas avots;
- Hibridizācija un hibrīdu rekombinācija — dažkārt hibrīdi dod jaunas adaptīvas kombinācijas;
- Poliploīdija — strauja ģenētiska atdalīšanās, īpaši augiem, kas var radīt reproduktīvu izolāciju vienā paaudzē.
Stiprināšana un hibrīdu jomas
Ja hibrīdi ir mazāk piemēroti, var rasties reproduktīvās izolācijas pastiprināšana (reinforcement) — pieaug priekšroka pārošanās ar «savu» tipu, kas samazina neatbilstošu krustošanos. Vietās, kur tuvas sugas satiekas, veidojas hibrīdu jomas, kur var novērot ģenētisko apmaiņu, hibrīdu selekciju un robežu dinamiku.
Bioloģiskās sugas koncepcijas ierobežojumi un alternatīvas
Bioloģiskā sugas koncepcija ir ļoti lietderīga dzīvotspējīgu, seksuāli reproduktīvu organismu izpētei, taču tai ir ierobežojumi:
- Tā nav piemērojama asins bezseksuāliem organismiem (baktērijas, daudzi vienšūņi) — tur svarīgāka ir ģenētiskā apmaiņa un hronoloģiska filogenēze;
- Fosilajiem organismiem reproduktīvā izolācija nav novērojama — lieto morfoloģiskās vai filogenētiskās pieejas;
- Ir sugas, kas hibridizējas dabā un apmainās ar ģenētisku materiālu (piem., daudzas sugu grupas augiem un dažiem dzīvniekiem), kas sarežģī stingru atdalījumu definēšanu;
- Ring-sugas un horizontālā gēnu pārnese mikroorganismos parāda, ka sugu robežas var būt gradācijas vai tīkla veidā, nevis skaidri nodalītas.
Šo iemeslu dēļ papildus bioloģiskajam koncepcijai zinātnieki izmanto arī filogenētisko, morfoloģisko un ekoloģisko sugu koncepciju, atkarībā no pētījuma mērķa un pieejamajiem datiem.
Sinteze
Bioloģiskā sugas koncepcija uzsver reproduktīvo izolāciju kā galveno kritēriju sugas atšķirībai. Tas dod skaidru teorētisku rāmi, kā ģeogrāfiska vai citu veidu izolācija, kopā ar evolūcijas spēkiem, var novest pie jaunu sugu rašanās. Tomēr reālajā pasaulē sugu robežas ir dažādas un dažkārt pārklājas — tāpēc pilnīgai sugu izpratnei jāsavieno vairākas pieejas un empīriski dati.
Tās loma taksonomijā
Bioloģiskā suga ir galvenais dzīvās radības klasifikācijas pamatojums, taču tās piemērošana praksē nav vienkārša. Labi piemēri tam ir šādi:
"Pārošanās, sterilitātes vai neauglības trūkums krustojumā starp celmiem nekad nav ticis uzskatīts par labu pierādījumu atsevišķām sugām, ieskaitot pat paša Dobžanska pētījumus par radniecīgām Drosophila sugām".
"Bioloģiskās sugas jēdziens neattiecas uz aseksuāliem organismiem, un tā piemērošana citiem organismiem ir ļoti ierobežota. Var veltīt bezgalīgi daudz laika un pūļu sugas jēdziena apspriešanai, kā arī turpmāku modifikāciju un variantu izstrādei ierosinātajām specifiskajām definīcijām. Šādām debatēm ir liela vērtība, jo tās veicina objektīvāku spriešanu par evolūciju un taksonomiju, bet tikmēr cilvēku plēsonība un biotopu iznīcināšana turpina izdzēst sugas. Laiks ir pret mums... Dažādas sugu koncepcijas rada [pasugu grupas], tāpēc ir veltīgi domāt par galīgu taksonomisko sistēmu".
Tas nozīmē, ka praksē bioloģiskās sugas jēdziens pats par sevi nav pietiekams, lai lemtu par dzīvnieku klasifikāciju.
Vēsturiskā attīstība
Džons Rejs
1686. gadā Džons Rejs ieviesa neevolūcionālu bioloģisku koncepciju. Viņš uzskatīja, ka sugas atšķiras ar to, ka vienmēr rodas viena un tā pati suga, un tā ir nemainīga un pastāvīga, lai gan vienas sugas ietvaros iespējamas ievērojamas variācijas.
Idejai par sugu kā fizisku organisma tipu ir sena vēsture. Taksonomijā tas ir saglabājies kā tipa īpatņa jēdziens. Tā bija metode, ar kuru Linnejs strādāja savā binomiālajā klasifikācijā, un tā joprojām ir noderīga dabaszinātniekiem-amatieriem.
Čārlzs Darvins
Čārlzs Darvins grāmatā "Izcelsme" (Origin) teica, ka sugas ir apzīmējumi, ko eksperti piešķir, pamatojoties uz saviem novērojumiem.
"... es uz terminu suga raugos kā uz terminu, kas ērtības labad patvaļīgi piešķirts savstarpēji līdzīgu indivīdu kopumam...".
Taču pirms divdesmit gadiem viņam bija daudz labāka ideja. Viņš domāja, ka sugas tiek uzturētas ar reproduktīvo izolāciju. Viņš pat saka: "Tādējādi sugas var būt labas un gandrīz nemaz neatšķirties pēc ārējām pazīmēm." Šeit viņš citē divas brāļus un māsas, ko 1768. gadā Anglijā atklāja Gilberts Vaits (Gilbert White). Šajā agrīnajā savas karjeras posmā Darvins bija ļoti tuvu mūsdienu bioloģiskās sugas koncepcijai. p266
Mūsdienu laikmets
Pēdējo 70 gadu laikā profesionālo biologu domāšanā par sugām ir dominējušas divas idejas.
Pirmais ir populācijas ģenētikas koncepcija. Tas nozīmē, ka suga tiek uzskatīta par grupu, kas var pāroties kopā, lai gan tās visas zināmā mērā ir atšķirīgas. Tas nozīmē, ka suga ir genofonds.
Otrais ir DNS secības analīzes izmantošana, lai noteiktu, vai līdzīgas sugas ģenētiski atšķiras viena no otras. Tas ir īpaši noderīgi gadījumos, kad nav praktiski iespējams veikt selekcijas eksperimentus.
Dzimtasbrāļu un māsu sugas
Dzimtasbrāļu sugas bieži tiek dēvētas par kriptiskām (slēptām) sugām, jo to atšķirības var pamanīt, tikai analizējot to DNS. Tās ir ļoti izplatītas jūras vidē.
Daudzas kriptiskās sugas sastopamas visos biotopos. Jūras sūnu Celleporella hyalina DNS sekvences analīzē tika konstatētas vairāk nekā desmit ekoloģiski atšķirīgas sugas, kas atšķīrušās daudzu miljonu gadu garumā.
No pierādījumiem, kas iegūti, identificējot kriptiskās sugas, izriet, ka vecākās globālās sugu bagātības aplēses ir pārāk zemas. Piemēram, mitohondriālās DNS pētījumi liecina, ka pastāv vismaz 11 ģenētiski atšķirīgas žirafu populācijas. Tāpat Amazones vardes Eleutherodactylus ockendeni ir vismaz trīs dažādas sugas, kas atšķīrušās pirms vairāk nekā 5 miljoniem gadu.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir bioloģiskās sugas jēdziens?
A: Bioloģiskās sugas jēdziens ir veids, kā izskaidrot sugu veidošanos (sugu veidošanos). Tā definē bioloģisko sugu kā indivīdu grupu, kas var vairoties kopā (panmixia), bet nevar vairoties ar citām grupām, t. i., ir reproduktīvi izolēti no citām grupām.
Kādi ir bioloģiskās sugas definīcijas atslēgas vārdi?
A: Saskaņā ar Ernsta Maira teikto bioloģiskās sugas definīcijas atslēgas vārdi ir "reproduktīvi izolēti".
J: Kā saskaņā ar Ernsta Maira teikto veidojas jauna suga?
A: Ernsts Mairs uzskata, ka jauna suga veidojas, kad esošā suga sadalās.
J: Kurš vēl 19. gadsimtā ierosināja ideju par sugas sadalīšanos?
A: Morics Vāgners 19. gadsimtā ierosināja līdzīgu ideju par sugas sadalīšanos.
J: Kāda loma jaunu sugu veidošanā ir reproduktīvajai izolācijai?
A. Reproduktīvai izolācijai ir izšķiroša nozīme jaunu sugu veidošanā. Kad suga dzīvo divās dažādās teritorijās, ģeogrāfiskā izolācija samazina vai pārtrauc vairošanos starp grupām. Katrai grupai attīstās pazīmes, kuru dēļ vairošanās starp tām ir mazāk veiksmīga. Galu galā katra grupa kļūst par "labu" bioloģisko sugu, jo abas sugas savā starpā nevairojas pat tad, ja tās ir kopā.
Kāds ir visbiežāk sastopamais sugu sadalīšanās iemesls?
A: Ģeogrāfiskā izolācija jeb alopatriskā sugu sašķelšanās joprojām tiek uzskatīta par visizplatītāko sugu sadalīšanās iemeslu.
J: Kāda ir atšķirība starp allopatrisku sugu dalīšanos un simpatrisku sugu dalīšanos?
A: Visbiežāk sugu sadalīšanās iemesls ir alopatriskā sugu sašķelšanās, kas notiek, ja sugas dzīvo atsevišķās ģeogrāfiskās teritorijās, kas izraisa reproduktīvo izolāciju. Tikmēr simpatriskā sugu dalīšanās notiek, lai gan visi sugas locekļi dzīvo vienā teritorijā.
Meklēt