Makroevolūcija: definīcija, piemēri un atšķirības no mikroevolūcijas
Makroevolūcija: skaidra definīcija, spilgti piemēri un salīdzinājums ar mikroevolūciju — sugu rašanās, fosiliju liecības un evolūcijas mehānismi saprotami valodā.
Makroevolūcija attiecas uz liela mēroga evolūciju. Dažiem tas nozīmē sugu rašanos. Citiem tas nozīmē liela mēroga izmaiņas, kas redzamas fosilajos materiālos.
- "Būtiskas pārmaiņas struktūrā un dzīvesveidā... desmitiem miljonu gadu laikā". R.L. Kerola.
- "Liels evolūcijas modelis... notikumi, kuru rezultātā rodas jauns augstāks taksons". Ģenētikas vārdnīca.
- "Visi makroevolūcijas procesi notiek populācijās un indivīdu genotipos, un tādējādi tie vienlaikus ir mikroevolūcijas procesi." Mairs.
- "Neskaidrs termins, ar ko apzīmē lielu fenotipisku izmaiņu evolūciju, parasti pietiekami lielu, lai [ierindotu] līniju atsevišķā ģintī vai augstākā taksonā". Futuyma.
- "Evolūcija lielā mērogā". Ridlijs.
Tas ir ērts termins: lielākajai daļai biologu tas neliecina par izmaiņām evolūcijas procesā. Daži paleontologi uzskata, ka dažas lietas, ko viņi redz fosiliju liecībās, nevar izskaidrot tikai ar graduālistisko evolūcijas sintēzi. Viņi ir mazākumā. Ir dažas interesantas citu paleontologu diskusijas.
Daži biologi lieto šo terminu evolūcijai jau nodalītos gēnu pūļos. Viņu izpratnē makroevolūcijas pētījumi koncentrējas uz pārmaiņām, kas notiek sugu līmenī vai augstāk. Arī šis ir mazākuma viedoklis. Lielākā daļa biologu nesauktu evolūciju sugu līmenī par "makroevolūciju".
Savukārt mikroevolūcija attiecas uz mazākām evolūcijas izmaiņām sugu vai populāciju iekšienē. Mikroevolūcijas laikā alēļu frekvenču izmaiņas noteikti notiek. Daži biologi, jo īpaši Ričards Dorkinss (Richard Dawkins), uzskata, ka selekcijas objekts ir gēns. Ernsts Mairs (Ernst Mayr) to vienmēr apstrīdēja: "Indivīds ir vienība, kas izdzīvo vai neizdzīvo, kas vairojas vai nē, un kas vairojas vai nē, un kas veiksmīgi vairojas vai nē". Gēnu biežuma izmaiņas populācijās ir blakusprodukts tam, kas notiek ar indivīdiem.
Kas ietilpst makroevolūcijā
Makroevolūcija aptver plašu parādību loku, kas parasti notiek garos laika mērogos (tūkstošiem līdz simtiem miljonu gadu). Starp tipiskajām tēmām ir:
- sugu veidošanās (speciācija) un to ilgtermiņa izzušana;
- lieli fenotipiski pārkārtojumi, piemēram, jaunu ķermeņa plānu vai galveno anatomisku iezīmju rašanās;
- ilgtermiņa evolūcijas virzienu vai tendenču rašanās (piem., ķermeņa lieluma pieaugums vai samazinājums);
- adaptīvas radiācijas — strauja sugu daudzveidošanās, kas saistīta ar jaunu ekoloģisko nišu apguvi;
- kritiskie notikumi ģeoloģiskā mērogā, piemēram, masu izmiršanas, kas būtiski maina evolūcijas trajektorijas.
Makroevolūcijas piemēri
Daži labi zināmi piemēri, kas parasti tiek minēti kā makroevolūcijas gadījumi:
- pāreja no ūdens pie dzīves uz sauszemes — zivju pāreja uz četrajām pēdām (tetrapodiem);
- dinozauru radīšana putniem (theropodu pāreja uz putniem) un putnu skeleta pārmaiņas;
- zīdītāju diversifikācija pēc K–Pg (Kreisas–Paleogēna) masu izmiršanas perioda;
- Cambrian eksplozija — salīdzinoši ātra daudzveidības pieauguma fāze senajā fosiliju ierakstā;
- konverģence — līdzīgu risinājumu attīstība neatkarīgi dažādās evolūcijas līnijās (piem., gliemežu kāju vai spārnu attīstība dažādās grupās).
Attiecības ar mikroevolūciju — tas pats process vai kas cits?
Viena no galvenajām diskusijām evolūcijas bioloģijā ir jautājums, vai makroevolūcija prasa jaunas likumsakarības, atšķirīgas no mikroevolūcijas mehānismiem (selektīvie spēki, mutācijas, ģenētiskā drift, gēnu plūsma). Lielākā daļa mūsdienu biologu domā, ka:
- makro — ilgtspējīgas makrofenu tipa pārmaiņas rodas, kad mikroevolūcijas procesi (alēļu frekvenču izmaiņas, adaptācija, speciācija) darbojas ilgstoši un plaši;
- tomēr makrologa līmenī var parādīties jauni faktori un mēroga efekti, piemēram, sugu selekcija (species selection), kur selekcijas process darbojas salīdzinoši uz sugu līmeņa iezīmēm (piem., sugu izturība, izdzīvošanas spēja) un ietekmē lielas laika skales tendenču veidošanos;
- tāpat nozīme var būt attīstības ierobežojumiem (developmental constraints) un evolūcijas potenciālam, ko pētījumi ar genomu un embrionālo attīstību (evo-devo) palīdz izprast.
Galvenie mehānismi un teorijas
Starptautiskā literatūrā izveidojušās vairākas pieejas un institucionāli svarīgas idejas:
- Gradualisms — ideja, ka lielas izmaiņas rodas caur mazām, pakāpeniskām izmaiņām; šī pieeja ir saskaņā ar klasisko sintēzes skatījumu.
- Punctuated equilibrium (Gould & Eldredge) — morfoloģiskās pārmaiņas var notikt salīdzinoši ātri (ģeoloģiskā mērogā) salīdzinoši īsā laikā, parasti saistībā ar speciācijas notikumiem, starp ilgām stabilitātes fāzēm.
- Species selection — ideja, ka sugas ar noteiktām iezīmēm var tikt izdzīvot vai izmiris ar lielāku varbūtību, tādējādi mainot evolūcijas tendenču virzienu.
- Evo-devo — attīstības bioloģijas atklājumi, kas skaidro, kā ģenētiskās un attīstības izmaiņas var radīt kvalitatīvi jaunus fenotipus un tādējādi ietekmēt makromēroga evolūciju.
Pierādījumi — fosilijas, molekulārās metodes un salīdzinošie pētījumi
Makroevolūcijas pētījumi izmanto vairākus neatkarīgus datu avotus:
- fosiliju ieraksts parāda anatomiskas pārejas, jaunu ķermeņa plānu parādīšanos un masveida izmiršanas notikumus;
- molekulārie dati (DNS sekvences, molekulārie pulksteņi) palīdz rekonstruēt filogenētiskās attiecības un novērtēt laika mērogus;
- komparatīvās metodes ļauj statistiski pārbaudīt, vai noteiktas iezīmes korelē ar izdzīvošanu vai sugu daudzveidību;
- attīstības ģenētika un funkcionālie pētījumi sniedz izpratni par to, kā jaunas morfoloģiskas iezīmes var rasties ātri vai lēni.
Biežāk sastopamās neskaidrības un mīti
- Makroevolūcija nav pierādījums par "jauniem likumiem" — lielākoties tā ir mikroevolūcijas procesu darbības rezultāts citā mērogā, taču ar papildus faktoriem, kuriem ir nozīme tikai ilgos laika griezumos.
- Fosiliju "pauzes" (apparently sudden appearances) ne vienmēr nozīmē brīnumainu izmaiņu — tās var rasties noierobežota parauga, nogulumu trūkuma vai straujas speciācijas notikumu dēļ.
- Makroevolūcija nenozīmē virzību vai mērķtiecību — tendences var rasties no selekcijas, iespējamības un nejaušības mijiedarbības, nevis no kāda mērķa.
Kopsavilkums
Makroevolūcija ir noderīgs termins, lai aprakstītu evolūcijas parādības lielā mērogā — sugu rašanos, masveida izmiršanas, lielas morfoloģiskas pārmaiņas un ilgtspējīgas tendenču veidošanos. Lielākā daļa biologu uzskata, ka šīs parādības izriet no mikroevolūcijas procesa, bet papildus svarīgi kļūst mēroga efekti, speciācijas dinamika, attīstības ierobežojumi un ģeoloģiskie notikumi. Fosiliju ieraksts, molekulārie dati un salīdzinošā bioloģija kopā sniedz daudzpusīgu skatījumu uz to, kā dzīve uz Zemes ir mainījusies ilgākos laika periodos.
Makroevolūcijas saistība ar mikroevolūciju
Paleontoloģija, evolūcijas attīstības bioloģija un sekvenču analīze sniedz daudz pierādījumu par modeļiem un procesiem, ko var klasificēt kā makroevolūciju. Makroevolūcijas piemērs ir spalvu parādīšanās putnu evolūcijas laikā no vienas dinozauru grupas.
Mūsdienu evolūcijas sintēzes skolā makroevolūcija tiek uzskatīta par mikroevolūcijas saliktām sekām. Tādējādi atšķirība starp mikro- un makroevolūciju nav fundamentāla - vienīgā atšķirība starp tām ir laiks un mērogs.
Daži kreacionisti ir pieņēmuši arī terminu "makroevolūcija", lai apzīmētu evolūcijas formu, ko viņi noraida. Viņi var atzīt, ka evolūcija ir iespējama sugu iekšienē (mikroevolūcija), bet noliedz, ka viena suga var pārtapt citā (makroevolūcija). Šos argumentus noraida biologi, kuri uzskata, ka ir pietiekami daudz pierādījumu tam, ka makroevolūcija ir notikusi pagātnē.
Pētniecības tēmas
Daži piemēri, kuru izpēte ietilpst makroevolūcijas jomā:
- Debates starp punktēto līdzsvaru un graduālismu
- Speciāciju un izmiršanas rādītāji
- Masveida izmiršana
- Adaptīvās radiācijas, piemēram, Kambrijas sprādziens.
- Bioloģiskās daudzveidības izmaiņas laika gaitā
- Attīstības loma evolūcijas veidošanā, jo īpaši tādi temati kā heterohronija un attīstības plastiskums.
- Genomu evolūcija, piemēram, horizontāla gēnu pārnese, genomu saplūšana endosimbiozēs un adaptīvas genoma lieluma izmaiņas.
Termina izcelsme
Krievu entomologs Jurijs Filipčenko (vai Filipčenko, atkarībā no transliterācijas) terminus "makroevolūcija" un "mikroevolūcija" pirmo reizi lietoja 1927. gadā savā darbā vācu valodā Variabilität und Variatio.
Kopš tā laika to nozīme ir vairākkārt pārskatīta un nonākusi daudzu nelabvēlīgā stāvoklī, jo daudzi dod priekšroku runāt par bioloģisko evolūciju kā par vienu procesu.
Makroevolūcijas kritika
Evolūcija kopumā ir stingri pamatota ar daudziem pierādījumiem.
Biologu jautājums ir par to, vai ir jēga lietot īpašo terminu makroevolūcija. Dažiem biologiem, kuri ierosināja vienu vai vairākus evolūcijas mehānismus, kas darbojās virs sugas līmeņa, atbilde ir "jā". Tika ierosinātas punkciju līdzsvara un sugu selekcijas idejas, bet katrā no šiem gadījumiem lielākā daļa biologu uzskatīja, ka tās var izskaidrot ar parastajām maza mēroga pārmaiņām. Tas izskaidro, kāpēc "makroevolūcija", iespējams, ir termins, kas biologiem nav jālieto.
Diskutējot par šo tēmu, kreacionisti izmanto "stratēģiski elastīgas" mikro- un makroevolūcijas definīcijas. Makroevolūciju pēc viņu definīcijas nav iespējams sasniegt. Jebkuras novērotās evolūcijas pārmaiņas viņi raksturo kā "tikai mikroevolūciju".
Debates starp biologiem turpinās - daži biologi apgalvo, ka ir daudz pierādījumu, ka makroevolūcijas laikā ir darbojušies citi faktori, bet citi uzskata, ka makroevolūciju joprojām var pilnībā izskaidrot ar mikroevolūcijas mehānismiem.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir makroevolūcija?
A: Makroevolūcija attiecas uz liela mēroga evolūciju, kas var nozīmēt sugu rašanos vai liela mēroga izmaiņas fosilijās. Tas ir atbilstošs termins, kas neattiecas uz pārmaiņām evolūcijas procesā.
J: Ar ko tā atšķiras no mikroevolūcijas?
A: Mikroevolūcija attiecas uz mazākām evolūcijas izmaiņām sugu vai populāciju ietvaros, piemēram, alēļu biežuma izmaiņām.
J: Kam daži biologi izmanto makroevolūciju?
A: Daži biologi terminu evolūcija lieto jau atsevišķos gēnu pūļos, koncentrējoties uz izmaiņām, kas notiek sugu līmenī vai virs sugas līmeņa.
J: Kurš ierosināja, ka gēni ir selekcijas objekti?
A: Ričards Dorkinss ierosināja, ka gēni ir selekcijas objekti.
J: Kas apstrīdēja šo ideju?
A: Ernsts Mairs apstrīdēja šo ideju un ierosināja, ka indivīdi ir tie, kas izdzīvo un veiksmīgi vairojas.
J: Kas mikroevolūcijas laikā notiek ar gēnu biežumu?
A: Mikroevolūcijas laikā gēnu biežuma izmaiņas rodas kā blakusprodukts indivīdu izmaiņām.
Vai paleontologi, kas fosiliju ierakstos saskata lietas, kuras nav izskaidrojamas ar pakāpenisku evolūcijas sintēzi, ir vairākuma vai mazākuma viedoklis? A: Tie paleontologi, kuri fosiliju aprakstos saskata lietas, ko nevar izskaidrot ar pakāpeniskās evolūcijas sintēzi, ir mazākumā.
Meklēt