Miriapodi — daudzkāju posmkāji: sugas, uzbūve un evolūcija

Atklāj miriapodu pasauli: sugas, uzbūve, evolūcija un fosiliju liecības — no kembrija līdz mūsdienām. Uzzini par simtkājiem un daudzkājainajiem radiniekiem.

Myriapoda ir posmkāju dzimtas posmkāju apakšdzimene. Tajā ietilpst daudzkājainie, simtkāji un citi. Šajā grupā ir 13 000 sugu, no kurām visas ir sauszemes. To nosaukums liecina, ka tām ir daudz kāju. Patiesībā vienai no tām ir vairāk nekā 750 kāju (Illacme plenipes), bet dažām ir mazāk nekā desmit kāju.

Miriapodu fosiliju liecības sniedzas līdz silūra beigām, lai gan molekulārie pierādījumi liecina, ka tie dažādojās kembrija periodā. Ir saglabājušās kembrija fosilijas, kas izskatās pēc miriapodiem.

Sugu grupas un to pazīmes

• Diplopoda (simtkāji) — parasti visu mūžu barojas ar atmirušiem augiem un organisko vielu (detritivori). Raksturīgs diplosegmentu veidojums, kur daži ķermeņa segmenti savienojas divu segmentu vietā, tādēļ uz katra diplosegmenta ir divi pāri kāju.
• Chilopoda (daudzkājainie, jeb skrējējkāji) — plēsēji, kas izmanto pirmo kāju pāri pārvērstus indīgus žokļus (forcipules) lai paralizētu upuri. Parasti vienam ķermeņa segmentam ir viens kāju pāris.
• Symphyla — mazi, caurspīdīgi, augsnē dzīvojoši miriapodi; barojas ar augsnes organisko vielu un dažkārt augu saknēm, var sastapt dārzos un lauksaimniecības augsnēs.
• Pauropoda — ļoti mazi, smalki miriapodi, kas dzīvo augsnē un lapu kūdrā; maz pētīti, bet svarīgi augsnes ekosistēmā.

Uzbūve un fizioloģija

Miriapodiem ir divas pamatdaļas — galva un daudzsegmentu ķermenis (stāns). Galvā parasti atrodas antenas, kas nodrošina taustes un ķīmiskās sajūtas, kā arī mutes daļas (mandibulas, maksillas u.c.). Daudzām sugām acis ir vienkāršas (ocelli), dažām ir labi attīstītas sastopamās acis, citām — acis vispār nav.

Trupei raksturīga segmentācija; atkarībā no klases un sugas segmentu skaits un kāju pāru skaits var ievērojami atšķirties. Miriapodi aug, atkārtojot ādas maiņu (molt) — daudzām sugām jauni segmenti un kājas pievienojas pēctam, tādēļ attīstības gaitā tie kļūst garāki.

Fizioloģiski miriapodi izmanto atvērto asinsrites sistēmu ar hemolimfu, nervu sistēma ir ventrālā nervu stīga ar segmentālām ganglijām. Lielākā daļa sugu elpo ar trahējām un spirokļiem (spiracles), kas ir piemērojums dzīvei uz sauszemes un attīstījušies kopā ar ķermeņa kutikulu, lai ierobežotu iztvaikošanu. Dažām sugām ir ķīmiskās aizsardzības dziedzeri — īpaši simtkāji izdala toksiskas vai kairinošas vielas, kas atbaida plēsējus.

Uzturs un uzvedība

Uztura ziņā miriapodi ir dažādi: diplopodi galvenokārt ir detritivori un saprotrofiski izjauc organisko vielu, palīdzot augsnes veidošanā un barības vielu apritē. Chilopodi ir aktīvi plēsēji — tie ķer līdzekļus kā lieli kukaiņi, tārpi un citi bezmugurkaulnieki. Symphyla un pauropoda pārsvarā barojas ar augsnēs pieejamu organisko vielu.

Reprodukcija un attīstība

Miriapodi parasti vairojas ar iekšējo vairošanos: daudzas sugas izmanto spermatoforus (spermas kapsulas), kuras vīrietis novieto, un to savāc sieviete. Ir sugas, kurās novērota partenogeneze (nepilnīga vai pilnīga – turklāt dažādās grupās tas atšķiras). Dažos simtkājos novērojama rūpīga ģimenes uzvedība, piemēram, olas un mazuļi tiek kopti vai aizsargāti.

Evolūcija un fosilijas

Miriapodu fosilijas ir atrastas no Silūra beigām un Devona, tomēr molekulārie datumi liecina par agrāku izcelsmi — iespējamu dažādošanos kembrija periodā. No agrīnajiem atradumiem īpaši pazīstami: Pneumodesmus newmani (agrā Devona fosilija), kas satur spirakļiem līdzīgas struktūras un tiek interpretēta kā viens no pirmajiem sauszemes dzīvniekiem ar elpošanas pielāgojumiem. Vēlākajos periodos, īpaši karbonā, parādījās milzīgas formas, piemēram, Arthropleura, milzīga, līdz vairākiem metriem gara miriapoda līdzīga radība.

Ekoloģiskā nozīme un mijiedarbība ar cilvēku

Miriapodi ir svarīga augsnes dzīvības daļa — īpaši simtkāji veicina organisko materiālu noārdīšanos un barības vielu apriti, uzlabojot augsnes struktūru. Chilopodi kontrolē kukaiņu populācijas kā to dabiskie plēsēji. Cilvēkiem miriapodi parasti nav bīstami: centipedu kodieni var būt sāpīgi un izraisīt lokālu reakciju, bet reti – nopietni. Simtkāji var izdalīt kairinošas vielas, kas var izraisīt ādas vai acu kairinājumu.

Izplatība un aizsardzība

Miriapodi sastopami gandrīz visos sauszemes biotopos — no mitrām tropu meža zemsedzēm līdz sausām pļavām un tuksnešiem, izņēmums ir tikai polarā zonas un ļoti sausas bezauglīgas vietas. Dažas sugas ir lokāli reti vai apdraudētas habitat loss un piesārņojuma dēļ. Aizsardzības pasākumi ietver biotopu saglabāšanu, augsnes veselības uzturēšanu un piesardzību pret invazīvām sugām.

Kopsavilkumā — Miriapoda ir daudzveidīga un ekoloģiski nozīmīga posmkāju apakšgrupa ar bagātīgu evolūcijas vēsturi, dažādām uzbūves un dzīvesveida adaptācijām, kas ļāvušas tām aizņemt plašu nišu sauszemes ekosistēmās.

Klasifikācija

Ir daudz diskutēts par to, kura posmkāju grupa ir visciešāk radniecīga Myriapoda. Saskaņā ar Mandibulata hipotēzi Myriapoda ir māsas taksonu grupa Pancrustacea, kurā ietilpst vēžveidīgie un sešspārņi. Saskaņā ar Atelocerata hipotēzi vistuvāk ir Hexapoda, bet saskaņā ar Paradoxopoda hipotēzi vistuvāk ir Chelicerata. Pēdējo hipotēzi, lai gan to apstiprina tikai dažas morfoloģiskās pazīmes, apstiprina vairāki molekulārie pētījumi.

Pastāv četras dzīvu miriopodu klases: Chilopoda (simtkāji), Diplopoda (daudzkāji), Pauropoda un Symphyla. Kopumā ir aptuveni 12 000 dzīvu sugu. Lai gan tiek uzskatīts, ka katra no šīm miriapodu grupām ir monofiliska, to savstarpējās attiecības ir mazāk noteiktas.

Simtkāji

Stunspēdes veido Chilopoda klasi. Tās ir ātras, plēsīgas un indīgas, medī galvenokārt naktī. Pastāv aptuveni 3300 sugu, sākot no sīkās Nannarup hoffmani (mazāk nekā puscolla (aptuveni 12 mm) līdz milzu Scolopendra gigantea, kuras garums var pārsniegt 30 cm (12 collas).

Daudzkāji

Daudzkājiņas ir Diplopoda klase, kurā lielākajai daļai segmentu ir divi kāju pāri. Tas noticis tāpēc, ka katrs ķermeņa segmentu pāris ir saplūduši (savienojušies) vienā vienībā, kas rada iespaidu, ka tiem ir divi kāju pāri katrā segmentā.

Tās ir lēnākas par simtkājiņām un barojas ar lapu pakaišiem un detrītu. Ir aprakstītas aptuveni 8000 sugas, kas, iespējams, veido mazāk nekā desmito daļu no patiesās daudznadžu daudzveidības pasaulē. Vienai no sugām, Illacme plenipes, ir vislielākais kāju skaits - 750 kāju. Daudzkājiem parasti ir no 36 līdz 400 kāju. Pīlāru daudzkājītes ir daudz īsākas un spēj savilkties bumbiņā, līdzīgi kā pillbugs.

Symphyla

Pasaulē ir zināmas aptuveni 200 simfilānu sugas. Tie atgādina simtkājiņas, bet ir mazāki un caurspīdīgi. Daudzas no tām savu dzīvi pavada kā augsnes infauna, bet dažas dzīvo arboreāli. Jaunekļiem ir seši kāju pāri, bet vairāku gadu dzīves laikā, katru reizi izšķīlušies, tiem pievienojas vēl pa vienam pārim, līdz pieauguša posma īpatnim ir divpadsmit kāju pāri.

Pauropoda

Pauropoda ir vēl viena neliela mazo miripodu grupa. Tie parasti ir 0,5-2,0 mm gari un dzīvo augsnē visos kontinentos, izņemot Antarktīdu. Ir aprakstītas vairāk nekā 700 sugas. Tiek uzskatīts, ka tie ir radniecīga grupa daudzkājiem, un to muguras tergīti ir saplūduši pāri segmentiem, līdzīgi kā daudzkājiem novērots pilnīgāks segmentu saplūšana.

Scolopendra cingulata , simtkāji, Francijā


Tachypodoiulus niger, daudzkājēklis


Scutigerella immaculata, simfīlans


Pauropus huyxleyi , pauropods

Meklēt pēc burta