Akritarhi ir agrīnas mikrofosilijas, kas, iespējams, ir eikariotu šūnu atliekas. Tās ir izturīgas vienslāņainas šūnu sieniņas vai, iespējams, šūnu sieniņu izdalīts apvalks, ko mēs redzam agrīnajos proterozoja laikmeta iežos. Šo struktūru ķīmiskais sastāvs ir organisks, nevis kalcija karbonāts. To precīzs raksturs nav zināms, bet tās izskatās pēc mūsdienu dinoflagelātu ("sarkanā plūduma" organismu) miera stadijām.
"Šīs mikrofosilijas ir eikariožu aļģu reproduktīvā cikla miera stadija". lpp. 258.
Morfoloģija un variācija
Akritarhi parasti ir sīkas, dažkārt sarežģīti ornamentētas kapsulas vai apvalciņi, kuru diametrs svārstās no dažiem līdz vairākiem desmitiem mikrometru. Tie var būt gludi, riboti, ar smalkām spurām vai muguriņām, reizēm ar izteiktām rotājumiem un atverēm. Tā kā fosīlijas sastopamas daudzās formās, akritarhu grupu raksturošana bieži balstās uz ārējo formu (morfotipu) klasifikāciju, un daudzi nosaukumi attiecas uz morfoloģiskām formām, nevis uz sistemātisku taksonomiju.
Ķīmija un saglabāšanās
Šīs struktūras ir organiskas izcelsmes — to galvenā sastāvdaļa ir kompleksas organiskas vielas (piemēram, polisaharīdi vai slāpekļa saturoši lipīdi), kas var saglabāties kā kerogenis vai citi organiskie atlikumi. Toksaina, izturīga organiskā viela ļauj akritarhiem pārciest ilgstošu sedimentāciju un metamorfismu, tāpēc tie saglabājas organiskajos slānekļos un mālsmilšakmens slāņos, kuru vecums ir 1,4-1,6 miljardi gadu. p57 Analīzes, piemēram, ķīmiskā marķēšana un mikroskopija ar augstu izšķirtspēju, palīdz noteikt organismus veidojošo biomolekulu raksturu.
Stratigrāfiskā un ģeogrāfiskā izplatība
Akritarhi parādās plašā laika diapazonā no neoproterozoja un īpaši bieži iezīmējas proterozoja nogulumos. Tie ietver plašu formu klāstu, tāpēc nav skaidrs, vai tie ir monofiliski. Aptuveni pirms 1 miljarda gadu sāka palielināties to daudzums, daudzveidība un jo īpaši izmērs un muguriņu skaits. To populācijas sabruka kriogēnajā periodā pirms 860 miljoniem gadu (sniega bumbas Zemes epizodes). Tās savairojās kambrijas sprādziena laikā un sasniedza vislielāko daudzveidību paleozojā. Tie saglabājās vismaz līdz ordovika periodam. 256. lpp.
Bioloģiskā izcelsme — debates un pierādījumi
Akritarhu bioloģiskā piederība joprojām ir diskutabla. Daudzi pētnieki uzskata, ka tie ir eikariotu atliekas — iespējams, aļģu vai protistētisku organismu miera stadijas, līdzīgi mūsdienu dinoflagelātu cistām. Cits skats piedāvā, ka akritarhi var pārstāvēt vairākas, nevis vienu evolūcijas līniju (polifilētiska izcelsme), jo morfoloģiskā bagātība atbilst dažādām bioloģiskām grupām. Atbalsts eikariotu izcelsmei balstās uz to daudzajiem morfoloģiskajiem elementiem un organiskā materiāla ķīmisko signatūru, kas līdzinās eikariotu biomarķieriem.
Ekoloģiskā nozīme
Iespējams, ka palielināto mugurkaulainību izraisīja nepieciešamība aizsargāties pret plēsējiem, kas ir pietiekami lieli, lai tos norītu vai saplosītu. Arī citām neoproterozoja laikmeta mazo organismu grupām ir pret plēsoņām vērstas aizsardzības pazīmes. Akritarhu ornamentācija un smalkā uzbūve var liecināt par adaptācijām pret predāciju, kā arī par pavairošanās stratēģijām (piemēram, izturīgu cistu veidošanu starp sevi mainīgiem apstākļiem).
Fosilā reģistrēšana un pētīšanas metodes
Pētnieki akritarhus izpēta ar dažādām metodēm: optisko un elektronmikroskopiju, ķīmisko analīzi (GC-MS, Py-GC-MS), izotopu pētījumiem un tīklojuma (morfometriskām) analīzēm, lai nodalītu morfotipus un izprastu to bioloģiju. Stratigrāfiskā izpēte ļauj izmantot akritarhus kā biostratigrāfiskos markerus noteiktos slāņos, īpaši tur, kur trūkst dzelzs vai kalcija saturu veidojošu fosiliju.
Nepieciešamie turpmākie pētījumi
Lai skaidrāk izprastu akritarhu izcelsmi un lomu evolūcijā, nepieciešami plašāki ģenētiski un ķīmiski salīdzinājumi ar mūsdienu protistiem, kā arī detalizētāka stratigrāfiska datēšana un plašāks globāls paraugu klāsts. Arheoloģiskas un paleobioloģiskas metodes, kas savieno morfoloģiju ar molekulāro ķīmiju, var palīdzēt atšķirt, kuri akritarhu morfotipi pieder noteiktām bioloģiskām grupām.
Akritarhi tādējādi ir nozīmīgs logs uz agrīnajiem eikariotiem un mikrobiālo kopienu evolūciju zemes vēsturē — tie sniedz svarīgu informāciju par to, kā attīstījās sarežģītāka šūnu uzbūve un kā mikroorganismi reaģēja uz ekoloģiskajām un klimatiskajām pārmaiņām.