Līdzsvarojošā selekcija: definīcija, mehānismi un piemēri
Uzzini līdzsvarojošās selekcijas definīciju, galvenos mehānismus (heterozigotu priekšrocība, frekvenču atkarība) un piemērus, kas skaidro ģenētiskā polimorfisma saglabāšanos.
Līdzsvarojošā atlase ir selektīvs process, kurā dažādas alēles (dažādas gēna versijas) tiek saglabātas populācijas genofondā ar biežumu, kas pārsniedz gēnu mutācijas biežumu.
Tas parasti notiek, ja gēna heterozigotam ir augstāks relatīvais fitness nekā homozigotam. Šādā veidā tiek saglabāts ģenētiskais polimorfisms.
Par līdzsvarojošās atlases pierādījumu var liecināt to alēļu skaits populācijā, kas saglabājas virs mutāciju biežuma frekvences. Visi mūsdienu pētījumi liecina, ka šāda ievērojama ģenētiskā variācija ir izplatīta panmikotiskās populācijās. Darvina, Vollesa un citu pētnieku pieredze liecina, ka dabiskās populācijas savvaļā ir ārkārtīgi daudzveidīgas. Muzeju kolekcijas par atsevišķām sugām stāsta to pašu.
Lai saglabātu polimorfismu, ir vairāki veidi, kā darbojas līdzsvarojošā selekcija. Divi galvenie un visvairāk pētītie ir heterozigotu priekšrocība un no frekvences atkarīga atlase.
Galvenie mehānismi
- Heterozigotu priekšrocība (overdominance) — situācija, kurā heterozigotiem indivīdiem ir lielāka selektīvā vērtība nekā abiem homozigotiem. Šī iespēja uztur divas (vai vairāk) alēles populācijā. Matemātiski vienkāršā divu aleļu modelī līdzsvara frekvence var tikt aprēķināta, ja zināmi selekcijas koeficienti pret abiem homozigotiem: p* = s2 / (s1 + s2), kur s1 un s2 ir selekcijas koeficienti pret katru homozigotu.
- No frekvences atkarīga atlase (frequency-dependent selection) — alēļu selektīvā vērtība mainās atkarībā no to biežuma populācijā. Negatīvā frekvences atkarība (retās alēles ir priekšrocībā) veicina daudzveidību; pozitīvā frekvences atkarība veicina vienas alēles dominanci.
- Vietēji un/laika mainīga selekcija (spatially/temporally varying selection) — dažādos dzīvesvietu tipolos vai gadu laikos citas alēles var būt izdevīgākas. Ja migrācija savieno apvidus, tas var saglabāt daudzveidību visā populācijā.
- Seksuāli antagoniska selekcija — alēle var būt izdevīga vienam dzimumam, bet kaitīga otram; tas var uzturēt alēļu daudzveidību, ja kompromiss starp dzimumiem nav pārāk liels.
- Antagonistic pleiotropy — viens gēns ietekmē vairākus fenotipus ar pretrunīgām ietekmēm uz fitness dažādos apstākļos, kas var radīt līdzsvaru starp alēlēm.
Piemēri no dabas
- Sirpjveida šūnu anēmija un malārija — cilvēku β‑globīna gēna alēles: heterozigoti (sickle cell trait) ir daļēji aizsargāti pret plāsmu malārijas smagu formu, kamēr homozigoti ar sirpjveida mutāciju cieš no smagas anēmijas. Šis piemērs bieži tiek citēts kā klasiskā heterozigotu priekšrocības ilūstrācija.
- MHC (galvenie histokompatibilitātes kompleksi) — imūnsistēmas gēni bieži ir ļoti polymorfi, jo dažādas alēles ļauj atpazīt dažādus patogēnus. Gan frekvences atkarīga atlase, gan mainīga patogēnu spiediena ietekme var uzturēt šo daudzveidību.
- Sugu savairošanās un pašnesaderības (self‑incompatibility) augos — augos ar pašnesaderības sistēmām tiek uzturēts liels skaits S‑alēļu, jo reti sastopamas alēles dod reproduktīvu priekšrocību.
- Krāsu polimorfisms vaboles, tauriņos un zivīs — predatori veido meklēšanas attēlus; reti fenotipi var būt retāk atpazīstami, līdz ar to tie tiek saglabāti (negatīva frekvences atkarība).
Kā līdzsvarojošo atlasi atklāj un pētī
- Genomas pazīmes — ilgstoša līdzsvarojošā atlase atstāj raksturīgas pēdas: paaugstinātu nukleotīdu daudzveidību (polimorfismu) ap konkrēto locus, lielāku daļu alēļu ar starpnieciskām frekvencēm un pozitīvu Tajima's D vērtību (salīdzinot ar neutralitātes modeli).
- Trans‑species polymorphism — dažas alēles saglabājas tik ilgi, ka tās ir kopīgas vairākām saistītām sugām, kas norāda uz ilgstošu līdzsvarojošu selekciju.
- Eksperimentāli un ekoloģiski pētījumi — ilgtermiņa lauka novērojumi un manipulācijas (piem., mainot patogēnu slodzi vai predācijas intensitāti) var parādīt, kurš mehānisms darbojas konkrētā gadījumā.
Evolūcijas nozīme
Līdzsvarojošā atlase ir svarīgs mehānisms, kas uztur ģenētisko variabilitāti populācijās. Tā ļauj populācijām saglabāt rezerves adaptīvām izmaiņām mainīgos vides apstākļos, veicina imūnsistēmas efektivitāti un dažreiz palīdz saglabāt fenotipisko daudzveidību, kas ir svarīga ekoloģiskajai dinamiskai līdzsvarai.
Praktiskas piezīmes
- Līdzsvarojošā atlase nav vienīgais iemesls, kāpēc populācijā var būt daudz alēļu — arī neitrāla evolūcija, struktūra populācijā un bieža mutācija var dot līdzīgus efektus. Tāpēc jāizmanto vairāki pierādījumu veidi, lai pamatotu līdzsvarojošās atlases klātbūtni.
- Modernās ģenētikas un genomikas metodes (augstas caurlaides sekvencēšana, populāciju ģenētikas analīzes) ļauj identificēt kandidātus loci un izpētīt to selekcijas vēsturi daudz detalizētāk nekā agrāk.
Kopumā līdzsvarojošā atlase ir daudzveidīgs fenomens ar vairākām realizācijas formām; tās atpazīšana prasa gan teorētisku modeli, gan empīriskus datus par alēļu frekvencēm, fitness atšķirībām un vides kontekstu.
Līdzsvarojošās atlases mehānismi
Heterozigotu priekšrocības
Heterozigotu priekšrocības jeb heterotiskās līdzsvarojošās atlases gadījumā indivīds, kas ir heterozigots konkrētā gēna lokusā, ir labāks nekā homozigots indivīds. Polimorfismi, ko uztur šis mehānisms, ir līdzsvaroti polimorfismi.
Labi izpētīts gadījums ir sirpjveida šūnu anēmija - iedzimta slimība, kas bojā sarkanās asins šūnas. Sirpjveida šūnu anēmiju izraisa hemoglobīna gēna (HgbS) varianta pārmantojamība no abiem vecākiem. Šiem cilvēkiem sarkano asinsķermenīšu hemoglobīns ir ļoti jutīgs pret skābekļa trūkumu, un tas izraisa īsāku dzīves ilgumu.
Cilvēkam, kurš no viena vecāka ir mantojis sirpjveida šūnu gēnu, bet no otra - normālu hemoglobīna (HgbA) gēnu, ir normāls paredzamais dzīves ilgums. Heterozigots ir izturīgs pret malārijas parazītu, kas katru gadu nogalina lielu skaitu cilvēku. Heterozigotu biežums saglabājas augsts, jo pret abiem homozigotiem notiek spēcīga selekcija.
Heterozigotam ir pastāvīga priekšrocība (augstāks fitness) visur, kur pastāv malārija.
No frekvences atkarīga atlase
No biežuma atkarīga selekcija notiek tad, ja fenotipa piemērotība ir atkarīga no tā biežuma.
Pozitīvā, no frekvences atkarīgā selekcijā fenotipa piemērotība palielinās, jo tas kļūst biežāk sastopams. Negatīvas frekvences atkarīgas selekcijas gadījumā fenotipa piemērotība palielinās, jo tas kļūst mazāk izplatīts. Piemēram, plēsoņu maiņas gadījumā reti sastopamās plēsoņu morfoloģijas ir piemērotākas, jo plēsēji koncentrējas uz biežāk sastopamajām morfoloģijām.
Piemērotība mainās laikā un telpā
Genotipa piemērotība var ievērojami atšķirties starp kāpura un pieaugušā īpatņa stadijām vai starp biotopa daļām.
Atlases darbības dažādos līmeņos
Genotipa piemērotība var būt atkarīga no citu populācijas genotipu piemērotības: tas attiecas uz daudzām dabiskām situācijām, kad labākais, ko darīt (no izdzīvošanas un vairošanās viedokļa), ir atkarīgs no tā, ko attiecīgajā brīdī dara citi populācijas locekļi.
Sarklas formas sarkanās asins šūnas. Šis heterozigotu stāvoklis, kas nav letāls, ir saglabājies Āfrikas un Indijas cilvēku organismos līdzsvarojošas selekcijas rezultātā, jo tas ir izturīgs pret malārijas parazītiem.
Jautājumi un atbildes
Jautājums: Kas ir balansēšanas atlase?
A: Līdzsvarojošā selekcija ir process, kurā populācijas genofonda gēnu fondā tiek saglabātas dažādas alēles ar biežumu, kas pārsniedz gēnu mutācijas biežumu.
J: Kāpēc notiek līdzsvarojošā atlase?
A: Līdzsvarojošā atlase notiek tad, ja gēna heterozigotam ir augstāka relatīvā piemērotība nekā homozigotam.
J: Kas ir ģenētiskais polimorfisms?
A: Ģenētiskais polimorfisms nozīmē, ka populācijā sastopamas dažādas kādas pazīmes formas, piemēram, dažādas alēles.
J: Kā var atrast pierādījumus līdzsvarojošai atlasei?
A. Līdzsvarojošās atlases pierādījumus var atrast pēc to alēļu skaita populācijā, kas saglabājas virs mutāciju biežuma frekvences.
Vai ģenētiskā mainība ir izplatīta panmikotiskās populācijās?
Jā, visi mūsdienu pētījumi liecina, ka panmikotiskās populācijās ir izplatīta ievērojama ģenētiskā mainība.
J: Kāda ir Darvina un Vollesa pieredze attiecībā uz dabiskajām populācijām?
A: Darvins, Voliss un citi pētnieki ir novērojuši, ka dabiskās populācijas savvaļā ir ārkārtīgi daudzveidīgas.
J: Kādi ir divi galvenie veidi, kā līdzsvarota selekcija darbojas, lai saglabātu polimorfismu?
A: Divi galvenie veidi, kā līdzsvarojošā atlase uztur polimorfismu, ir heterozigotu priekšrocības un no frekvences atkarīga atlase.
Meklēt