Līdzsvarojošā atlase ir selektīvs process, kurā dažādas alēles (dažādas gēna versijas) tiek saglabātas populācijas genofondā ar biežumu, kas pārsniedz gēnu mutācijas biežumu.

Tas parasti notiek, ja gēna heterozigotam ir augstāks relatīvais fitness nekā homozigotam. Šādā veidā tiek saglabāts ģenētiskais polimorfisms.

Par līdzsvarojošās atlases pierādījumu var liecināt to alēļu skaits populācijā, kas saglabājas virs mutāciju biežuma frekvences. Visi mūsdienu pētījumi liecina, ka šāda ievērojama ģenētiskā variācija ir izplatīta panmikotiskās populācijās. Darvina, Vollesa un citu pētnieku pieredze liecina, ka dabiskās populācijas savvaļā ir ārkārtīgi daudzveidīgas. Muzeju kolekcijas par atsevišķām sugām stāsta to pašu.

Lai saglabātu polimorfismu, ir vairāki veidi, kā darbojas līdzsvarojošā selekcija. Divi galvenie un visvairāk pētītie ir heterozigotu priekšrocība un no frekvences atkarīga atlase.

Galvenie mehānismi

  • Heterozigotu priekšrocība (overdominance) — situācija, kurā heterozigotiem indivīdiem ir lielāka selektīvā vērtība nekā abiem homozigotiem. Šī iespēja uztur divas (vai vairāk) alēles populācijā. Matemātiski vienkāršā divu aleļu modelī līdzsvara frekvence var tikt aprēķināta, ja zināmi selekcijas koeficienti pret abiem homozigotiem: p* = s2 / (s1 + s2), kur s1 un s2 ir selekcijas koeficienti pret katru homozigotu.
  • No frekvences atkarīga atlase (frequency-dependent selection) — alēļu selektīvā vērtība mainās atkarībā no to biežuma populācijā. Negatīvā frekvences atkarība (retās alēles ir priekšrocībā) veicina daudzveidību; pozitīvā frekvences atkarība veicina vienas alēles dominanci.
  • Vietēji un/laika mainīga selekcija (spatially/temporally varying selection) — dažādos dzīvesvietu tipolos vai gadu laikos citas alēles var būt izdevīgākas. Ja migrācija savieno apvidus, tas var saglabāt daudzveidību visā populācijā.
  • Seksuāli antagoniska selekcija — alēle var būt izdevīga vienam dzimumam, bet kaitīga otram; tas var uzturēt alēļu daudzveidību, ja kompromiss starp dzimumiem nav pārāk liels.
  • Antagonistic pleiotropy — viens gēns ietekmē vairākus fenotipus ar pretrunīgām ietekmēm uz fitness dažādos apstākļos, kas var radīt līdzsvaru starp alēlēm.

Piemēri no dabas

  • Sirpjveida šūnu anēmija un malārija — cilvēku β‑globīna gēna alēles: heterozigoti (sickle cell trait) ir daļēji aizsargāti pret plāsmu malārijas smagu formu, kamēr homozigoti ar sirpjveida mutāciju cieš no smagas anēmijas. Šis piemērs bieži tiek citēts kā klasiskā heterozigotu priekšrocības ilūstrācija.
  • MHC (galvenie histokompatibilitātes kompleksi) — imūnsistēmas gēni bieži ir ļoti polymorfi, jo dažādas alēles ļauj atpazīt dažādus patogēnus. Gan frekvences atkarīga atlase, gan mainīga patogēnu spiediena ietekme var uzturēt šo daudzveidību.
  • Sugu savairošanās un pašnesaderības (self‑incompatibility) augos — augos ar pašnesaderības sistēmām tiek uzturēts liels skaits S‑alēļu, jo reti sastopamas alēles dod reproduktīvu priekšrocību.
  • Krāsu polimorfisms vaboles, tauriņos un zivīs — predatori veido meklēšanas attēlus; reti fenotipi var būt retāk atpazīstami, līdz ar to tie tiek saglabāti (negatīva frekvences atkarība).

Kā līdzsvarojošo atlasi atklāj un pētī

  • Genomas pazīmes — ilgstoša līdzsvarojošā atlase atstāj raksturīgas pēdas: paaugstinātu nukleotīdu daudzveidību (polimorfismu) ap konkrēto locus, lielāku daļu alēļu ar starpnieciskām frekvencēm un pozitīvu Tajima's D vērtību (salīdzinot ar neutralitātes modeli).
  • Trans‑species polymorphism — dažas alēles saglabājas tik ilgi, ka tās ir kopīgas vairākām saistītām sugām, kas norāda uz ilgstošu līdzsvarojošu selekciju.
  • Eksperimentāli un ekoloģiski pētījumi — ilgtermiņa lauka novērojumi un manipulācijas (piem., mainot patogēnu slodzi vai predācijas intensitāti) var parādīt, kurš mehānisms darbojas konkrētā gadījumā.

Evolūcijas nozīme

Līdzsvarojošā atlase ir svarīgs mehānisms, kas uztur ģenētisko variabilitāti populācijās. Tā ļauj populācijām saglabāt rezerves adaptīvām izmaiņām mainīgos vides apstākļos, veicina imūnsistēmas efektivitāti un dažreiz palīdz saglabāt fenotipisko daudzveidību, kas ir svarīga ekoloģiskajai dinamiskai līdzsvarai.

Praktiskas piezīmes

  • Līdzsvarojošā atlase nav vienīgais iemesls, kāpēc populācijā var būt daudz alēļu — arī neitrāla evolūcija, struktūra popu­lācijā un bieža mutācija var dot līdzīgus efektus. Tāpēc jāizmanto vairāki pierādījumu veidi, lai pamatotu līdzsvarojošās atlases klātbūtni.
  • Modernās ģenētikas un genomikas metodes (augstas caurlaides sekvencēšana, populāciju ģenētikas analīzes) ļauj identificēt kandidātus loci un izpētīt to selekcijas vēsturi daudz detalizētāk nekā agrāk.

Kopumā līdzsvarojošā atlase ir daudzveidīgs fenomens ar vairākām realizācijas formām; tās atpazīšana prasa gan teorētisku modeli, gan empīriskus datus par alēļu frekvencēm, fitness atšķirībām un vides kontekstu.