Acu evolūcija: kā attīstījās acis — veidi, funkcijas un adaptācijas
Acu evolūcija: uzzini acu veidus, struktūras, funkcijas un adaptācijas — no primitīviem pigmentiem līdz sarežģītām attēlu veidojošām acīm un to pielāgošanās stratēģijām.
Acs evolūcija ir piemērs tam, ka homoloģisks orgāns ir sastopams visdažādākajos taksonos. Tas nozīmē, ka daudzi dzīvnieki mantojuši līdzīgas pamata attīstības shēmas no kopīga senča, taču galīgais acu izskats un uzbūve var būt ļoti atšķirīgs.
Pamata molekulārais un attīstības rīkkopa
Dažām acs sastāvdaļām, piemēram, redzes pigmentiem, šķiet, ir kopīgi priekšteči — tas ir, tie attīstījās reiz, pirms dzīvnieki izkliedējās. Opsīni (gaismas uztveres proteīni, tajos skaitā rhodopsīns) un citi fototransdukcijas elementi ir plaši izplatīti un veido pamatu fotorecepcijas mehānismiem. Tāpat daudzi dzīvnieki izmanto līdzīgas ģenētiskas vadlīnijas (piemēram, mūsdienās labi pētīto Pax6 gēnu klasi) acu attīstības sākotnējā noskaņošanai — tas ne vienmēr nozīmē identisku gala rezultātu, bet rāda kopīgu attīstības „rīkkopu”.
Neatkarīgas acu evolūcijas piemēri
Tomēr sarežģītas, attēlu veidojošas acis ir attīstījušās aptuveni 50 līdz 100 reižu — tas nozīmē, ka līdzīgu funkcionalitāti var sasniegt no dažādām sākotnējām struktūrām. Lai gan daudzi no tiem pašiem proteīniem un ģenētiskajiem rīkiem tiek izmantoti atkārtoti, konkrētā acu morfoloģija var būt būtiski atšķirīga:
- Vertebrālie „kamerveida” acs tipa risinājums (acs lode ar lēcu, tīkleni u.c.),
- Galvaskausu gliemeņu un iedomu (molu) piemēri — arī kamerveida acs, taču ar neatkarīgu attīstības ceļu (konverģence),
- Artropodu daudzšūņu (fāzu) vai daudzacu — sarežģītas facettētas jeb kompaund acis ar daudzām ommatīdijām,
- Neparastas adaptācijas — piemēram, gliemežu spoguļacis (scallops), medūzu un kastes medūzu (box jellyfish) specializētās strukturētās acis ar lēcu vai retinā līdzīgu audu izkārtojumu.
Ātrā izmaiņu fāze — Kambrija
Šķiet, ka sarežģītas acis pirmo reizi attīstījās dažu miljonu gadu laikā, straujā evolūcijas sprādziena laikā, kas pazīstams kā Kambrijas sprādziens. Nav pierādījumu par acīm pirms kembrija, bet vidējā kembrija Burgesa slānī ir vērojama liela daudzveidība — fosilijās redzamas daudzas dzīvnieku grupas ar dažāda veida fotorecepcijas struktūrām, kas liecina par intensīvu jaunu redzes risinājumu parādīšanos.
Anatomiskās variācijas un to funkcijas
Acis ir daudzveidīgi pielāgotas, lai atbilstu to organismu prasībām, kuriem tās ir. Galvenās variācijas skar:
- Attēla asums (rezolūcija) — kamerveida acs ar fokusējošu lēcu var nodrošināt smalku attēlu, kamēr kompaund acs dod labāku lauka pārklājumu un ātru kustību detektēšanu.
- Viļņu garumu diapazons — daži organismi redz plašu spektru (piem., putni ar tetrahromiju), citi spēj uztvert ultravioletu vai infrasarkano gaismu.
- Jutība vājā apgaismojumā — nakts dzīvnieki izmanto vairāk «rod» tipa fotoreceptoru vai īpašas retinas adaptācijas, lai palielinātu jutību.
- Kustības un kontrasta uztvere — dažiem plēsējiem ir augsta spēja atšķirt siluetus un kustību, kas ļauj efektīvi medīt.
- Krāsu diskriminācija — daži dzīvnieki spēj atšķirt krāsas ļoti smalki (piem., kukaiņi, putni, primāti), citiem krāsu uztvere ir vāja vai neesoša.
Fotoreceptoru veidi un tīklenes organizācija
Bioloģiski nozīmīgi atšķiras arī fotoreceptoru veidi un to šūnu arhitektūra: ciliarie fotoreceptori (raksturīgi mugurkaulniekiem) un rhabdomeric fotoreceptori (bieži artropodos) izmanto atšķirīgus šūnu veidus un opsīnu klases. Tāpat ir atšķirības retinas izkārtojumā — piemēram, mugurkaulnieku tīklenē fotoreceptoru slānis ir orientēts tā, ka gaisma šķērso citus slāņus, radot redzes punktu (aklumu), kamēr kalmāru un astoņkāju acīs fotoreceptori ir vērsti tieši pret gaismas avotu, bez «akluma» laukuma, kas rāda alternatīvus risinājumus līdzīgai funkcijai.
Adaptācijas pret vidi un uzvedības lomu nozīme
Acu evolūciju virza selekcijas spiediens no vides un uzvedības: plēsība un medīšana, orientēšanās vidē, pārošanās signāli, sociālā komunikācija un diennakts ritms. Dažas adaptācijas, ko novēro:
- Polarizācijas uztvere kukaiņiem un jūras dzīvniekiem, kas palīdz orientēties un atklāt ūdens virsmas gaismas atstarošanu.
- UV redze, kas labvēlīga nektāra meklēšanai, ziedu atpazīšanai vai signālu nolasīšanai matekoloģijā.
- Lielas acis vai īpašas lēcas formas dzīvniekiem, kas darbojas vājā gaismā (naktstauriņi, dažas piekrastes sugas).
Svarīgākie secinājumi
Acu evolūcija ir gan piemērs homologiem risinājumiem, gan konverģencei — daudzas neatkarīgas adaptācijas ir izmantojušas līdzīgus molekulāros komponentus, lai izveidotu plašu morfoloģiju un funkciju klāstu. No vienkāršiem gaismas juteklīšiem līdz sarežģītām attēlu veidojošām sistēmām, acu attīstība parāda, cik plastikā un novatoriska var būt dzīves evolūcija, reaģējot uz vides izaicinājumiem un uzvedības prasībām.


Sauszemes gliemežiem uz galvas parasti ir divi taustekļu komplekti: augšējā pāra galā ir acs, bet apakšējais pāris ir paredzēts ožas uztveršanai.


Šim dievlūdzējam ir maskētas acis


Lēkstošais zirneklis. Zirnekļiem ir vairākas acis.


Galvenie acs evolūcijas posmi.


Gliemenes acs: karaliene konkuss.
Attīstības ātrums
Pirmās acu fosilijas parādījās apakšējā kembrija periodā, apmēram pirms 540 miljoniem gadu. Šajā periodā notika acīmredzami strauja evolūcija, ko dēvē par "kembrija sprādzienu". Viens no biologiem uzskata, ka acu evolūcija aizsāka bruņošanās sacensības, kas izraisīja strauju evolūcijas uzplaukumu.
Iespējams, ka agrāk organismiem bija nepieciešama jutība pret gaismu, bet ne ātra pārvietošanās un navigācija ar redzes palīdzību.
Ir grūti novērtēt acu evolūcijas ātrumu. Vienkārša modelēšana, pieņemot, ka dabiskās atlases ietekmē rodas nelielas mutācijas, liecina, ka primitīvs optiskās maņas orgāns, kura pamatā ir efektīvi fotopigmenti, varētu attīstīties par sarežģītu cilvēkam līdzīgu aci aptuveni 400 000 gadu laikā.
Acu evolūcijas agrīnie posmi
Agrākie gaismas sensori bija fotoreceptoru proteīni. Tie ir acu punkti, kas sastopami protistiem. Acu punkti spēj atšķirt tikai gaismu no tumsas. Tas ir pietiekami fotoperiodismam un diennakts diennakts ritmu sinhronizācijai. Tās nespēj atšķirt formas vai noteikt, no kurienes nāk gaisma.
Acu plankumi ir sastopami gandrīz visās lielākajās dzīvnieku grupās. Euglenas' acu plankums, ko sauc par stigmu, atrodas priekšpusē. Tās sarkanais pigments aizsedz gaismu jutīgu kristālu kopumu. Kopā ar priekšējo bārkstiņu acu plankumiņš ļauj organismam kustēties, reaģējot uz gaismu, lai palīdzētu fotosintēzē un paredzētu dienu un nakti, kas ir galvenā cirkadisko ritmu funkcija.
Vizuālie pigmenti atrodas sarežģītāku organismu smadzenēs, un tiek uzskatīts, ka tiem ir nozīme nārsta sinhronizēšanā ar Mēness cikliem. Atpazīstot nakts apgaismojuma smalkās izmaiņas, organismi varētu sinhronizēt spermas un olšūnu izdalīšanos, lai maksimāli palielinātu apaugļošanās iespējamību.
Redze ir atkarīga no bioķīmijas, kas ir kopīga visām acīm. Tas, kā šis bioķīmiskais rīku komplekts tiek izmantots, lai interpretētu organisma vidi, ir ļoti atšķirīgs. Acīm ir visdažādākās struktūras un formas, kas visas ir attīstījušās diezgan vēlu salīdzinājumā ar to pamatā esošajām olbaltumvielām un molekulām.
Šķiet, ka šūnu līmenī ir divi galvenie acu "modeļi" - viens ir protostomiem (gliemjiem, anneīdu tārpiem un posmkāji), otrs - deuterostomiem (hordātiem un adatādaiņiem).


Euglena stigma (2) slēpj gaismjutīgu plankumu.
Saistītās lapas
Jautājumi un atbildes
J: Kāds ir homologa orgāna piemērs?
A: Acs evolūcija ir homologa orgāna piemērs, kas ir raksturīgs daudziem dzīvniekiem.
J: Ko dara opsīns?
A: Opsīni kontrolē fotonu pārvēršanu elektriskajos signālos.
J: Kad attīstījās sarežģītas acis?
A: Šķiet, ka sarežģītas acis pirmo reizi attīstījās dažu miljonu gadu laikā, straujā evolūcijas sprādziena laikā, ko dēvē par Kambrijas sprādzienu.
J: Vai ir pierādījumi par acīm pirms kembrija perioda?
A.: Nav pierādījumu par acīm pirms kembrija perioda, bet daudzas acis ir redzamas fosilijās no vidējā kembrija Burgesa slānekļa.
J: Kā atšķiras acis starp dažādiem organismiem?
A.: Acis atšķiras pēc redzes asuma (redzes precizitātes), jutības vājā apgaismojumā un spējas noteikt kustību vai identificēt objektus. To jutība pret viļņu garumiem nosaka, vai tie spēj redzēt krāsas un kādas krāsas tie spēj redzēt.
Kāda nozīme ir melanopsīnam?
A: Melanopsīns, opsīns, kas atrodams zīdītāju tīklenēs, ir iesaistīts diennakts ritmos un zīlītes refleksā, bet ne redzei.
Kāds notikums iezīmē to, kad sāka attīstīties sarežģītas acis?
A: Sarežģītas acis sāka attīstīties straujā evolūcijas sprādziena laikā, kas pazīstams kā Kambrijas sprādziens.
Meklēt