Homoloģija

Homoloģija pret analoģiju

Saskaņā ar Raselu mēs esam parādā Ričardam Ouenam pirmo skaidro atšķirību starp homologiem un analogiem orgāniem. Ouena definīcijas bija šādas:

Analogs: viena dzīvnieka daļa vai orgāns, kam ir tāda pati funkcija kā citam citam dzīvniekam.

Homologs: viens un tas pats orgāns dažādos dzīvniekos ar visdažādākajām formām un funkcijām.

Šo atšķirību skaidri parāda tādi piemēri kā zīdītāju ausu kauliņi. Šie mazie kauliņi vairāku simtu miljonu gadu evolūcijas gaitā ir mērojuši ceļu no zivju žaunu apvalkiem līdz sinapsiīdu pakaļžokļa kauliem un tagad atrodas zīdītāju ausīs. Par to liecina fosiliju liecības, kā arī embrioloģija. Embrijam attīstoties, skrimšļi sacietē, veidojot kaulu. Vēlāk attīstības gaitā sīkas kaula struktūras atdalās no žokļa un pārvietojas uz iekšējās auss zonu. Ausu kauliņi ir homologi žokļa kauliem un žaunu apvalkiem, bet nav analogi.

Šo visai neparasto stāstu 1818. gadā pirmo reizi ierosināja Etjēns Žofroijs Sen Hilārs (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire), kurš pētīja zivis un mēģināja atklāt to kaulu homologiju ar sauszemes mugurkaulniekiem.

Analīzes līmenis

Atkarībā no tā, kādā līmenī īpašība tiek pētīta, tā var būt gan homologa, gan analoga. Piemēram, putnu un sikspārņu spārni ir homologi kā četrkājaino priekškājas. Tomēr tie nav homologi kā spārni, jo šis orgāns kalpoja kā apakšdelms (nevis spārns) pēdējā tetrapodu kopīgajā priekštečā.

Pēc definīcijas jebkura homoloģiska pazīme definē klīdu - monofilētisku taksonu, kurā visiem locekļiem ir šī pazīme (vai arī tā ir zaudēta sekundāri), bet visiem, kas nav šīs pazīmes locekļi, tās nav.

Pterozauru (1), sikspārņu (2) un putnu (3) spārni ir analogi kā spārni, bet homologi kā apakšdelmi.

Saistītie termini

Kladistikas termini

• Homoplāzija: attīstījusies neatkarīgi, bet no vienas un tās pašas senču struktūras.
• Plesiomorfija: kopīgs priekštečs, bet sekundāri zaudēts dažos tā pēcnācējos.
• Sinapomorfija: sastopama priekštecim un visiem tā pēcnācējiem.

Gēnu sekvences

DNS, RNS un olbaltumvielu saglabātās sekvences var izmantot, lai noteiktu homologiju starp organismiem.

• Ortoloģija: gēni vai DNS sekvences, kas ir līdzīgas, jo ir cēlušās no kopīga priekšteča. Sākotnēji tie tika atdalīti sugas veidošanās rezultātā. Ortologi (ortoloģiskie gēni) ir gēni dažādās sugās, kas radušies vertikālās izcelsmes ceļā no viena pēdējā kopējā priekšteča gēna. Terminu "ortologs" 1970. gadā lietoja Valters Fičs (Walter Fitch).

• Paralogija: ja gēns ir dublēts divās dažādās vietās vienā genoma vietā, abas kopijas ir paralogas. Paralogo gēni bieži pieder vienai sugai, bet tas nav obligāti: piemēram, cilvēka hemoglobīna gēns un šimpanžu mioglobīna gēns ir paralogi. Paraloggēniem parasti ir vienādas vai līdzīgas funkcijas, bet dažreiz arī ne. Vismaz viena no kopijām būs pakļauta mazākam selekcijas spiedienam, un tā var mutēt un iegūt jaunu funkciju.

• Ksenoloģija: homologs, kas radies horizontālas gēnu pārneses rezultātā starp diviem organismiem. Ksenologiem var būt atšķirīgas funkcijas, ja jaunā vide horizontāli pārnestajam gēnam ir ļoti atšķirīga. Tomēr kopumā ksenologiem abos organismos parasti ir līdzīgas funkcijas.

Dziļā homoloģija

Evolūcijas attīstības bioloģijā dziļas homoloģijas jēdzienu izmanto, lai aprakstītu gadījumus, kad augšanu un diferenciāciju kontrolē ģenētiski mehānismi, kas ir homoloģiski un dziļi saglabājušies dažādās sugās. Metazoām raksturīgie mācību grāmatu piemēri ir homeotiskie gēni, kas kontrolē diferenciāciju visā ķermenī, un pax gēni (īpaši PAX6), kas iesaistīti acs un citu maņu orgānu attīstībā.

Algoritms identificē dziļi homologus ģenētiskos moduļus vienšūnu organismos, augos un dzīvniekos, kas nav cilvēki, pamatojoties uz fenotipiem (piemēram, pazīmēm un attīstības defektiem). Šī metode pielīdzina fenotipus dažādiem organismiem, pamatojoties uz fenotipos iesaistīto gēnu homoloģiju.