Sēklu papardes (Pteridospermatophyta) — fosilijas, izplatība un evolūcija
Sēklu papardes: padziļināta fosiliju, izplatības un evolūcijas analīze — no augšdevona un karbona uzplaukuma līdz krīta izzušanai, jaunākie paleodati.
Ar terminu sēklu papardes (Pteridospermatophyta) apzīmē vairākas atsevišķas izmirušo sēklu augu (spermatofītu) grupas.
Senākās fosilās liecības par šāda veida augiem ir no augšdevona slāņiem, un tie īpaši uzplauka karbona un perma periodā.
Mezozoja ēras laikā pteridospermu skaits samazinājās, un līdz krīta perioda beigām tie lielākoties bija izzuduši, lai gan daži fosilie pteridospermiem līdzīgie augi, šķiet, ir saglabājušies eocēna laikos Tasmānijā.
Morfoloģija un reprodukcija
Sēklu papardes nebija īstas papardes — ārēji to lapas (frondes) bieži atgādina papardes lapas, taču tās reproducējas ar sēklām, nevis sporām. Galvenās pazīmes:
- Lapas: dažas grupas bija ar kompleksiem, pārsārtītiem vai plauktiņainiem lapojumiem, kas vizuāli līdzinājās papardēm.
- Koki un krūmi: daudzi pteridospermi veidoja koksnes stumbra struktūras ar sekundāro augšanu, dažkārt bija labi attīstīta koksne.
- Reproduktīvie orgāni: sēklas (ovules) parasti bija izvietotas uz modificētām lapām vai speciāliem paveidiem un dažos gadījumos bija ietvertas aizsargkupulēs (cupules). Mikrosporangiji (puteklēšanas struktūras) ražoja sēklu putekšus.
Fosilijas un saglabāšanās veidi
Pteridospermu fosilijas saglabājas dažādos veidos, kuri sniedz informāciju par gan ārējo morfoloģiju, gan iekšējo uzbūvi:
- Kompresijas un atloki: ļauj rekonstruēt lapu formu un nervošanas shēmas.
- Pārminalizācijas (permineralizācijas), t.sk. "coal balls": saglabā smalku anatomiju — sēklu uzbūvi, stumbra šķērsgriezumus un iekšējo audu organizāciju.
- Atsevišķi orgāni ar dažādām nosaukumiem: bieži fosilos atradumos lapas, stumbri, sēklas un reproduktīvās struktūras sašķiro un apraksta kā atsevišķas sugas vai ģintis, bet vēlāk tās saista kopā kā vienu organismu.
Izplatība un stratigrāfija
Sēklu papardes bija plaši izplatītas paleozoyā: tās bija īpaši dominējošas karbona periodā, kur daudzviet veidoja daļu no mitrajām meža ekosistēmām (kolu mitrajās purvu audzēs), un turēja nozīmīgu lomu organiskā materiāla nogulšņu — akmeņogļu — veidošanā. Tām ir fosilijas visā pasaulē: Eiropā, Ziemeļamerikā, Krievijā, Ķīnā, Austrālija — gan Laurasijas, gan Gondwanas kontinenta teritorijās.
Kā norādīts sākumā, pirmie ieraksti datējas ar augšdevonu, bet izplatības maksimums bija karbonā un permā. Mezozoja laikā to daudzveidība samazinājās, un līdz krītam lielākā daļa grupu bija izzudušas, ar sadrumstalotām atsevišķām līnijām vēlākos laikos (piemēram, eocēna atradumi Tasmānijā).
Evolūcija un taksonomija
Pteridospermatophyta ir ēras un līniju kopums, kuru klasifikācija ir sarežģīta un daļīgi strīdīga. Galvenie punkti:
- Ne-monofiletiska grupa: "sēklu papardes" visticamāk ir parafiletiska vai polifiletiska kopiena — tas ir, tās nesastāv no vienas pēcnācēju līnijas, bet iekļauj vairākas senas sēklu augu formas ar līdzīgu ārējo izskatu.
- Saišu uz ķermenisku organu pamata: daudzas fosilās struktūras (lapas, stumbri, sēklas) sākotnēji aprakstītas atsevišķi, vēlāk — pateicoties permineralizācijas atradumiem — sasaistītas vienā organismā, tā palīdzot saprast attiecības starp grupām.
- Saistība ar citiem spermatofītiem: pteridospermu izpēte palīdz saprast, kā radās sēklas un kādas bija agrīnās sēklu augu adaptācijas. Precīzas filogenētiskās vietas attiecībā uz mūsdienu gymnospermiem un angiospermiem joprojām tiek pētītas.
Ekoloģiskā un paleontoloģiskā nozīme
Sēklu papardes bija nozīmīgas paleoekosistēmu sastāvdaļas. Daudzas sugas piedalījās mitro mežu un purvu biotopos, kur to atliekas kļuva par oglekļa bagātiem nogulumiem. Turklāt to reproduktīvo orgānu dažādība (ovulu izvietojums, cupules, putekšņu veidošanās) sniedz svarīgu informāciju par sēklu evolūcijas sākumposmiem.
Pašreizējie pētījumi un atklājumi
Paleobotāni turpina pētīt sēklu papardes, izmantojot modernas metodes — mikroskopiju, tomogrāfiju, ķīmisko analīzi un stratigrāfisku kontekstu — lai labāk noteiktu to sistemātisko vietu un izskaidrotu, kā šīs līnijas reaģēja uz ģeoloģiskām un klimatiska rakstura pārmaiņām. Daži neseni atradumi var mainīt izpratni par to izzušanu vai iespējamām līdzībām ar vēlākām sēklu augu grupām.
Kopsavilkumā, sēklu papardes ir nozīmīga un daudzveidīga fosilā floras grupa, kas piedāvā unikālu skatījumu uz sēklu augu agrīno evolūciju, to ekoloģiskajām lomām un to fosilā ieraksta saglabāšanos visā pasaulē.
Glossopteris browniana fosilija Artis zooloģiskajā dārzā, Amsterdamā
Termina vēsture
Pteridospermu jēdziens aizsākās 19. gadsimta beigās, kad paleobotāniķi saprata, ka daudzām karbona fosilijām, kas atgādina papardes lapas, ir anatomiskas iezīmes, līdzīgas cikādēm.
Britu paleobotāniķi izdarīja izšķirošo atklājumu, ka dažas no šīm lapotnēm bija saistītas ar sēklām, un secināja, ka lapotnes un sēklas pieder vienam un tam pašam augam.
Sākotnēji joprojām tika uzskatīts, ka tās ir starpprodukts starp papardēm un cikādēm, un īpaši angliski runājošajā pasaulē tās dēvēja par "sēklu papardēm" jeb "pteridospermiem". Mūsdienās lielākā daļa paleobotanikas speciālistu uzskata, ka tie ir tikai attāli radniecīgi papardēm un ka šie nosaukumi ir maldinoši, tomēr šie nosaukumi ir iesakņojušies.
Vēlāk, 20. gadsimtā, pteridospermu jēdziens tika paplašināts, iekļaujot dažādas mezozoja sēklaugu grupas ar papardēm līdzīgām lapotnēm. Daži paleobotanisti tajā iekļāva arī sēklaugu grupas ar veselām lapām, piemēram, Glossopteris un tā radiniekus, kas nepārprotami paplašināja šo jēdzienu.
Sēklu papardes bija vissenākie sēklu augi, un, domājams, tie bija vēlāko augu priekšteči. Tie ir izplatīti vairākās kladēs, un daudzi paleobotāniķi mūsdienās pteridospermas uzskatītu par nedaudz vairāk kā par parafilētisku "klašu grupu".
Tātad, vai pteridospermu jēdzienam šodien ir kāda vērtība? Daudzi paleobotāniķi joprojām lieto šo terminu neoficiālā nozīmē, apzīmējot sēklaugus, kas nav angiospermi, skujkoki (skujkoki jeb kordaīti), ginkgofīti vai cikadofīti (cikādes jeb bennetīti).
Tas ir īpaši noderīgi izmirušām sēklu augu grupām, kuru radnieciskās attiecības nav zināmas. Mēs varam tās saukt par pteridospermiem, neiedomājoties, ka tie ir klods. Arī kuratoriem vai kolekcionāriem termins "pteridosperma" ir noderīgs saīsinājums, lai aprakstītu papardēm līdzīgas lapotnes, ko, iespējams, ražo sēklaugi, kas bieži sastopami paleozoja un mezozoja fosilajā florā.
Meklēt