Hemihordāti — definīcija, evolūcija un galvenās klases
Hemichordata ir tārpveidīgu jūras deuterostomu grupas dzīvnieku dzimta, kuru sistemātiskā vieta un morfoloģija padara par svarīgu saikni, pētot deuterostomu un īpaši hordātu evolūcijas pirmsākumus. To pirmie ieraksti ģeoloģiskajā reģistrā parādās apakšējā vai vidējā kembrijā. Hemihordātu fosiliju grupā īpašu vietu ieņem graptolīti — koloniju veidojoši organiski akmeņi, no kuriem lielākā daļa izmiruši līdz karbona periodam; graptolīti plauka arī ordovika un silūra laikos un ir nozīmīgs stratigrāfisks rādītājs. Hemichordata pētījumi palīdz saprast, kā attīstījās tādas pazīmes kā faringeālās spraugas (žokļu atveres) un citi deuterostomiem raksturīgie elementi.
Anatomija un pamatķermeņa uzbūve
Hemihordātu pārstāvjiem ir vienkārša, bet raksturīga ķermeņa dalīšana trīs daļās: proboscis (snaudiņa), collar (apkakle) un trunk (stumbrs). Šīs daļas pilda dažādas funkcijas — proboscis galvenokārt iesaistīts rakšanā vai piekļūšanā substrātam, apkakle satur mutes un dažkārt kāpšanas vai noķeršanas struktūras, bet stumbrā atrodas zarnu trakta pamatdaļa un gāzu apmaiņas atveres.
- Faringeālās spraugas (žokļu atveres) — vairākās sugās atrodas stīgas vai spraugas, kas saistītas ar barības filtrēšanu un elpošanu.
- Stomohords / stomochords — daļai hemihordātu (īpaši enteropneustiem) ir izplatīta struktūra, kas agrāk tika salīdzināta ar hordātu notohordu; šīs homoloģijas interpretācija joprojām ir diskusiju objekts.
- Nāves un nervu sistēma — nervu šķiedru sadalījums nav kā tipiskā chordātu muguras smadzenēs, bet daudzos enteropneustos ir dorsāla un ventrāla nervu struktūra; pterobrančiem nervu tīkls ir kompakts, saistīts ar to koloniju dzīvesveidu.
Galvenās dzīvas klases
Šobrīd dzīvie hemihordātu pārstāvji sadalās galvenokārt divās klasēs:
- Enteropneusta (nereti saukti par akmeņtārpiem vai kuņģa tārpiem) — vairums sugu ir vientuļas, dzīvo kā raktuvēs smiltīs vai mālē; barojas galvenokārt ar depozītu vai filtrētu organisko materiālu. Daudzām sugām attīstās planktoniska tornaria kāpura stadija.
- Pterobranchia — parasti mazas, koloniju veidojošas sugas, kuras dzīvo cietos kanālos vai koloniju apvalkos; pterobranči izmanto cilpveida tentakulus, lai filtrētu barību no ūdens. Šai grupai tuvākas tiek saistītas arī fosilās graptolītu formas.
Fosilijas un evolūcijas nozīme
Hemihordātu fosiliju ieraksti, īpaši graptolīti, sniedz svarīgu informāciju par to dažādību pagātnē un par koloniju veidošanos. Graptolīti bieži tiek atrodti kā labi saglabātas koloniālas formas ordovika un silūra nogulumos, un tie tiek izmantoti kā rādītāji laika noteikšanai (biostratigrāfija). Molekulārie dati liecina, ka hemihordāti ir daļa no klades Ambulacraria kopā ar ehiņodermiem (šis saiknes punkts nav rediģējams šajā rakstā), bet morfoloģiskie un attīstības iezīmju salīdzinājumi palīdz saprast, kuras pazīmes ir kopīgas ar hordātiem un kuras attīstījušās neatkarīgi.
Dzīvesveids, izplatība un attīstība
Hemihordāti ir gandrīz izteikti jūras organismi, sastopami no seklajiem piekrastes substrātiem līdz dziļjūras vidēm. Enteropneusti bieži dzīvo kā atsevišķas sugas, kas rakj kontus vai slēptuves, bet pterobranči veido kolonijas, kas var pieķerties cietiem substrātiem vai dzīvot piekrastes drenāžās. Reproduktīvi viņi var vairoties gan seksuāli, gan dažkārt asexuāli (koloniju dalīšanās pterobrančiem). Daudziem enteropneustiem attīstās pelagiska kāpura stadija (tornaria), kas ļauj izplatīties un kolonizēt jaunas vietas.
Svarīgākās mācības un zinātniskā nozīme
Hemihordāti ir būtiski, lai saprastu deuterostomu evolūciju. Tie demonstrē daudzas iezīmes, kas saista hordātus un citus deuterostomus — piemēram, faringeālās spraugas —, bet arī atšķirīgas adaptācijas, kas ļauj rekonstruēt filiāliju koku un attīstības ceļus, kas noveda pie sarežģītākām struktūrām chordātu līnijā. Pētījumi par hemihordātu genomiem un embrionālo attīstību sniedz ieskatu, kāda bija sena deuterostomu ķermeņa arhitektūra un kā atsevišķas struktūras veidojušās un mainījušās evolūcijas gaitā.
Kopsavilkumā: hemihordāti ir neliela, bet evolūcijas un paleontoloģijas ziņā ļoti vērtīga deuterostomu grupa — ar interesantu ķermeņa dalījumu, bagātu fosiliju ierakstu (īpaši graptolītiem) un divām mūsdienu klasēm (enteropneustiem un pterobrančiem), kuru izpēte palīdz atklāt hordātu un citu deuterostomu pirmsākumus.
Struktūra
Hemichordates ķermeņi ir sadalīti trīs daļās - stobriņā, apkaklē un stumbrā. Tiem ir atvērta asinsrites sistēma un pilnīgs gremošanas trakts, bet zarnu muskulatūra ir ļoti vāji attīstīta, un barība caur tām galvenokārt tiek transportēta, izmantojot skropstas, kas klāj to iekšējo virsmu.
Dažām sugām (vismaz agrīnā dzīves posmā) ir tukša nervu caurule, kas, iespējams, ir primitīva iezīme, kas tām ir kopīga ar hordātu un pārējo deuterostomu sugu kopīgo priekšteci.
Izstrāde
Ir zināms, ka hemihordāti attīstās divējādi: tieši vai netieši. Enteropneustiem ir abi attīstības veidi. Netiešās attīstības gadījumā ir ilga pelaģiskā kāpuru stadija. Šīm sugām ir kāpura stadija, kas barojas ar planktonu, pirms pārvēršas pieaugušā tārpā. Tām sugām, kas attīstās tieši, šī ilgstošā kāpura stadija tiek apieta un tās uzreiz pārvēršas par pieaugušo tārpu.
Graptolīti
Graptolīti ir bieži sastopamas paleozoja fosilijas. Tie ir koloniāli dzīvnieki, kas pazīstami galvenokārt no augšējā kembrija līdz apakšējam karbonijam (Misisipiānam). Iespējamais agrīnais graptolīts Chaunograptus ir zināms no vidējā kambrija.
Nosaukums graptolīts cēlies no grieķu graptos, kas nozīmē "rakstīts", un lithos, kas nozīmē "iezis". Daudzas graptolītu fosilijas atgādina hieroglifus, kas uzrakstīti uz klints. Linnejs tos sākotnēji uzskatīja par "attēliem, kas drīzāk atgādina fosilijas, nevis īstām fosilijām". Jaunākos darbos tie tiek pieskaitīti pie pterobrančiem, iespējams, to iekšienē.
Graptolītu morfoloģija
Katru graptolītu koloniju sauc par rabdozomu, un tai ir mainīgs skaits atzarojumu (ko sauc par stipēm), kas izaug no sākotnējā indivīda. Katrs nākamais zooīds atrodas cauruļveida vai kausveida struktūrā (ko sauc par teku). Dažām kolonijām ir divu izmēru teka, un tiek uzskatīts, ka šī atšķirība ir saistīta ar dzimumdimorfismu. Atzarojumu skaits un teku izvietojums ir svarīgas pazīmes graptolītu fosiliju identificēšanā. To vispārējo formu salīdzina ar zāģa asmeni.
Lielākā daļa kokiem līdzīgo formu tiek klasificētas kā dendroīdie graptolīti (kārta Dendroidea). Tās fosilijās parādās agrāk (kambrijā) un bija bentiski dzīvnieki, kas ar saknēm līdzīgu pamatu bija piestiprināti pie jūras dibena. No dendroidgraptolītiem ordovika perioda sākumā atvasināja graptolītus ar salīdzinoši nedaudziem zariem. Pēdējā tipa (kārta Graptoloidea) bija pelaģiski, brīvi dreifēja seno jūru virspusē vai ar tievu pavedienu bija piestiprināti pie peldošām jūras aļģēm. Tie bija veiksmīga un ražīga grupa, kas līdz pat izzušanai devona perioda sākumā bija nozīmīgākie planktona dzīvnieku pārstāvji. Dendroīdie graptolīti saglabājās līdz pat karbona periodam.
Spirograptus no silūra
Didymograptus no ordovika.
Thallograptus sphaericola , dendroīds graptolīts, piestiprināts pie cistoīdā Echinosphaerites aurantium; Igaunijas ziemeļaustrumu daļas ordovikss.
Dzelkšņu tārpi
Dzelkšņu tārpi jeb Enteropneusta ir Hemichordate klases bezmugurkaulnieki, kas ir cieši saistīti ar hordātiem. Pasaulē ir aptuveni 70 dzelkšņu tārpu sugu, no kurām galvenā pētāmā suga ir Saccoglossus kowalevskii.
Visas sugas ir bentiskās sugas, kas barojas vai nu ar nogulšņu barību, vai ar suspensijas barību. Dažas no šīm tārpiņām var izaugt ļoti garas; viena konkrēta suga var sasniegt 2,5 metrus (gandrīz astoņas pēdas), lai gan lielākā daļa dzelkšņu tārpiņu ir daudz mazākas. Viena no ģintīm, Balanoglossus, ir pazīstama arī kā mēles tārps.
Pterobranhi
Pterobranchia ir mazu, tārpainas formas dzīvnieku kārta. Tie pieder pie Hemichordata un dzīvo okeāna dibenā izvadcaurulītēs. Pterobranhijas barojas, filtrējot planktonu no ūdens ar skropstiņām, kas piestiprinātas pie taustekļiem. Ir zināmas aptuveni 30 dzīvas šīs grupas sugas.
Pterobranchia klasi 1877. gadā izveidoja E. Ray Lankester. Tajā laikā tajā bija tikai viena ģints Rhabdopleura. Challenger Report (Cephalodiscus) publikācija 1887. gadā parādīja, ka Cephalodiscus, otrajai ģintij, kas tagad iekļauta šajā kārtā, ir radniecīga Enteropneusta virzienā.
Pētījumi ar elektronmikroskopu liecina, ka pterobranhi pieder tai pašai ciltij kā izmirušie graptolīti.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir Hemichordata dzimtas pārstāvji?
A: Hemichordata ir tārpveidīgo jūras deuterostomu dzimtas dzīvnieku dzimta.
J: Kāda ir Hemichordata un adatādaiņu radniecība?
A: Hemichordata parasti uzskata par adatādaiņu māsas grupu.
J: Kad pirmo reizi parādījās Hemichordata?
A: Hemichordata datējami ar apakšējo vai vidējo kembriju.
J: Kāda ir graptolītu nozīme saistībā ar Hemichordata?
A: Graptolīti ir svarīga Hemichordata fosiliju klase, no kurām lielākā daļa izmirusi karbonā.
Jautājums: Cik daudz dzīvās klases ir Hemichordata fylā?
A: Hemichordata dzimtas zivju grupā ir divas dzīvās klases: enteropneusti un pterobranči.
J: Kāpēc Hemichordata ir ļoti interesanti tiem, kas pēta hordātu attīstību?
A: Tā kā Hemichordata ir vistuvākie dzīvie radinieki hordātiem, tie ir ļoti interesanti tiem, kas pēta hordātu attīstības pirmsākumus.
J: Kādas ir divas dzīvās Hemichordata klases?
A: Divas dzīvās Hemichordata klases ir enteropneustas un pterobranhas.
