Hemichordata ir tārpveidīgu jūras deuterostomu grupas dzīvnieku dzimta, kuru sistemātiskā vieta un morfoloģija padara par svarīgu saikni, pētot deuterostomu un īpaši hordātu evolūcijas pirmsākumus. To pirmie ieraksti ģeoloģiskajā reģistrā parādās apakšējā vai vidējā kembrijā. Hemihordātu fosiliju grupā īpašu vietu ieņem graptolīti — koloniju veidojoši organiski akmeņi, no kuriem lielākā daļa izmiruši līdz karbona periodam; graptolīti plauka arī ordovika un silūra laikos un ir nozīmīgs stratigrāfisks rādītājs. Hemichordata pētījumi palīdz saprast, kā attīstījās tādas pazīmes kā faringeālās spraugas (žokļu atveres) un citi deuterostomiem raksturīgie elementi.
Anatomija un pamatķermeņa uzbūve
Hemihordātu pārstāvjiem ir vienkārša, bet raksturīga ķermeņa dalīšana trīs daļās: proboscis (snaudiņa), collar (apkakle) un trunk (stumbrs). Šīs daļas pilda dažādas funkcijas — proboscis galvenokārt iesaistīts rakšanā vai piekļūšanā substrātam, apkakle satur mutes un dažkārt kāpšanas vai noķeršanas struktūras, bet stumbrā atrodas zarnu trakta pamatdaļa un gāzu apmaiņas atveres.
- Faringeālās spraugas (žokļu atveres) — vairākās sugās atrodas stīgas vai spraugas, kas saistītas ar barības filtrēšanu un elpošanu.
- Stomohords / stomochords — daļai hemihordātu (īpaši enteropneustiem) ir izplatīta struktūra, kas agrāk tika salīdzināta ar hordātu notohordu; šīs homoloģijas interpretācija joprojām ir diskusiju objekts.
- Nāves un nervu sistēma — nervu šķiedru sadalījums nav kā tipiskā chordātu muguras smadzenēs, bet daudzos enteropneustos ir dorsāla un ventrāla nervu struktūra; pterobrančiem nervu tīkls ir kompakts, saistīts ar to koloniju dzīvesveidu.
Galvenās dzīvas klases
Šobrīd dzīvie hemihordātu pārstāvji sadalās galvenokārt divās klasēs:
- Enteropneusta (nereti saukti par akmeņtārpiem vai kuņģa tārpiem) — vairums sugu ir vientuļas, dzīvo kā raktuvēs smiltīs vai mālē; barojas galvenokārt ar depozītu vai filtrētu organisko materiālu. Daudzām sugām attīstās planktoniska tornaria kāpura stadija.
- Pterobranchia — parasti mazas, koloniju veidojošas sugas, kuras dzīvo cietos kanālos vai koloniju apvalkos; pterobranči izmanto cilpveida tentakulus, lai filtrētu barību no ūdens. Šai grupai tuvākas tiek saistītas arī fosilās graptolītu formas.
Fosilijas un evolūcijas nozīme
Hemihordātu fosiliju ieraksti, īpaši graptolīti, sniedz svarīgu informāciju par to dažādību pagātnē un par koloniju veidošanos. Graptolīti bieži tiek atrodti kā labi saglabātas koloniālas formas ordovika un silūra nogulumos, un tie tiek izmantoti kā rādītāji laika noteikšanai (biostratigrāfija). Molekulārie dati liecina, ka hemihordāti ir daļa no klades Ambulacraria kopā ar ehiņodermiem (šis saiknes punkts nav rediģējams šajā rakstā), bet morfoloģiskie un attīstības iezīmju salīdzinājumi palīdz saprast, kuras pazīmes ir kopīgas ar hordātiem un kuras attīstījušās neatkarīgi.
Dzīvesveids, izplatība un attīstība
Hemihordāti ir gandrīz izteikti jūras organismi, sastopami no seklajiem piekrastes substrātiem līdz dziļjūras vidēm. Enteropneusti bieži dzīvo kā atsevišķas sugas, kas rakj kontus vai slēptuves, bet pterobranči veido kolonijas, kas var pieķerties cietiem substrātiem vai dzīvot piekrastes drenāžās. Reproduktīvi viņi var vairoties gan seksuāli, gan dažkārt asexuāli (koloniju dalīšanās pterobrančiem). Daudziem enteropneustiem attīstās pelagiska kāpura stadija (tornaria), kas ļauj izplatīties un kolonizēt jaunas vietas.
Svarīgākās mācības un zinātniskā nozīme
Hemihordāti ir būtiski, lai saprastu deuterostomu evolūciju. Tie demonstrē daudzas iezīmes, kas saista hordātus un citus deuterostomus — piemēram, faringeālās spraugas —, bet arī atšķirīgas adaptācijas, kas ļauj rekonstruēt filiāliju koku un attīstības ceļus, kas noveda pie sarežģītākām struktūrām chordātu līnijā. Pētījumi par hemihordātu genomiem un embrionālo attīstību sniedz ieskatu, kāda bija sena deuterostomu ķermeņa arhitektūra un kā atsevišķas struktūras veidojušās un mainījušās evolūcijas gaitā.
Kopsavilkumā: hemihordāti ir neliela, bet evolūcijas un paleontoloģijas ziņā ļoti vērtīga deuterostomu grupa — ar interesantu ķermeņa dalījumu, bagātu fosiliju ierakstu (īpaši graptolītiem) un divām mūsdienu klasēm (enteropneustiem un pterobrančiem), kuru izpēte palīdz atklāt hordātu un citu deuterostomu pirmsākumus.
