Koevolūcija: definīcija, piemēri un kā sugas attīstās kopā

Koevolūcijas pētījumi aizsākās Darvina darbā "Par sugu rašanos". Tajā viņš aprakstīja, kā kaķi palielināja viršu skaitu, samazinot peļu skaitu. Runa bija par to, ka peles uzlaupa kamieņu ligzdas, bet kamenes apputeksnē sarkanos viršus. Tātad vairāk kaķu rada vairāk viršu.^p74 Izcelsmes grāmatas pēdējā rindkopā Darvins atzīmē:

Hermanis Millers bija nozīmīgs koevolūcijas pētnieks. Viņa pētījumus par bitēm un ziedu evolūciju Darvins citēja darbā "Cilvēka izcelsme". Viņa rakstu žurnālā Nature bija virsraksts Par kukaiņu veikto ziedu apaugļošanu un abu puķu savstarpējo pielāgošanos. Tas liecina, ka Millers pilnībā izprata koevolūcijas jēdzienu.

Dzīvo būtņu dzīve un nāve ir cieši saistīta ne tikai ar fizisko vidi, bet arī ar citu sugu dzīvību. Šīs attiecības ir dinamiskas, un tās var turpināties miljoniem gadu, tāpat kā attiecības starp ziedošiem augiem un kukaiņiem (apputeksnēšana).
Fosilizēto vaboļu un mušu
 zarnu saturs, spārnu struktūras un mutes daļas liecina, ka tās darbojušās kā agrīnie apputeksnētāji. Vaboļu un blakussēņu saistība zemākās krītas periodā noveda pie paralēlas blakussēņu un kukaiņu radiācijas vēlā krīta periodā. Augškrīdas ziedu nektāriju evolūcija liecina par himenopteru un angiospermu savstarpējās mijiedarbības sākumu.

Vēl viens labs piemērs ir malārija, kurā ir trīs "partneri": moskīts, parazīts Plasmodium un sauszemes mugurkaulnieks, piemēram, zīdītājs vai putns. Patiesā malārijas suga atšķiras atkarībā no mugurkaulnieka, tāpēc patiesībā pastāv tūkstošiem dažādu attiecību, kas atbilst vienam un tam pašam modelim.

Ātra sugu veidošanās

Parazītiem adaptīvā radiācija un sugu veidošanās ātrums var būt augsts. Ļoti bieži sastopamas radniecīgas sugas kukaiņiem Erythroneura, kuru aptuveni 150 pārneses no viena saimnieka uz citu ir radījušas aptuveni 500 sugas šajā ģintī.

Skaidrākais pierādījums ir daudzu parazītu dzimtu lielais izmērs.

"Lai gan daži parazītu taksoni attīstījās daudz vēlāk nekā plēsēju taksoni, parazītu dzimtas augos ir vidēji gandrīz astoņas reizes lielākas nekā plēsēju dzimtas, bet parazītu dzimtas dzīvniekos ir vairāk nekā desmit reizes lielākas."^p26

Ļoti daudzas sugas ir parazītiskas. Apsekojot Lielbritānijas kukaiņu barošanās paradumus, atklājās, ka aptuveni 35 % no tiem parazitē uz augiem, bet nedaudz vairāk - uz dzīvniekiem. Tas nozīmē, ka gandrīz 71 % kukaiņu Lielbritānijā ir parazīti. Tā kā Lielbritānijas kukaiņi ir labāk zināmi nekā citviet pasaulē (jo tie tik ilgi ir pētīti), tas nozīmē, ka lielākā daļa kukaiņu sugu visā pasaulē ir parazītiskas. ^p3Cita aplēse:

1. ¼ no visām kukaiņu sugām parazitē uz augiem.
2. ¼ no visiem kukaiņiem parazitē uz iepriekš minētajiem kukaiņiem.
3. Turklāt daudzi kukaiņi un citi bezmugurkaulnieki parazitē uz citiem dzīvniekiem.

Ir vēl vairāki citi bezmugurkaulnieku dzimtas pārstāvji, kas pilnībā vai lielā mērā parazitē. Plakanās un apaļās tārpas ir sastopamas gandrīz visās savvaļas mugurkaulnieku sugās. Visur ir sastopami arī pirmatnējie parazīti. Tādējādi parazītisms gandrīz noteikti ir visizplatītākais barošanās veids uz Zemes.

Nesen publicētajās publikācijās ir sniegts pārskats par 150 gadu ilgajiem koevolūcijas pētījumiem pēc "Sugu izcelsmes".

"Specializācija mijiedarbībā ar citām sugām ir galvenais iemesls, kāpēc pasaulē ir miljoniem sugu, nevis tūkstošiem."^p8

Daudzas sugas ir parazīti vai ir specializējušās dzīvot pie viena vai dažiem saimniekiem. Viena tropu koku suga vidēji ir saimnieks 162 saimniekiem specifiskām vaboļu sugām. Tā kā tropu koku sugu ir 50 000, un vaboles veido 40 % no kopējā kukaiņu sugu skaita, turklāt zem vainagu vainagu vainagiem ir arī kokiem specifiskas sugas, ir iespējams aprēķināt tropu mežos dzīvojošo posmkāju sugu kopējo skaitu. Šis skaits ir 30 miljoni. Tas diezgan krasi kontrastē ar jau aprakstītajiem 1,4-1,8 miljoniem sugu. Šķiet, ka mācību grāmatās pastāvošo sugu skaits ir novērtēts aptuveni 20 reizes par zemu.

Vienīgais faktors, kas visvairāk nosaka šo lielo sugu skaitu, ir fitofāģija: milzīgs skaits kukaiņu sugu, no kurām katra pārtiek no vienas vai dažām augu sugām. To pašu, ko kukaiņi, dara arī sēnes, nematodes, ērces un citi bezmugurkaulnieki.

Koevolūcijas ģeogrāfiskās mozaīkas teoriju izstrādāja Džons Tompsons (John N. Thompson) kā sistēmu, kas ļauj iztēloties koevolūcijas procesu reālās populācijās un sugās. Tā ir bijis mēģinājums iekļaut minimālos populāciju bioloģijas komponentus, kas nepieciešami ekoloģiski un evolucionāri reālistiskai koevolūcijas un vispārējas evolūcijas mijiedarbības teorijai. Tā attiecas uz mijiedarbībā esošu sugu pāriem, nelielām mijiedarbībā esošu sugu grupām un lieliem mijiedarbības tīkliem.

Pieņēmumi: Ģeogrāfiskās mozaīkas teorijas pamatā ir vairāki novērojumi, kas biologiem zināmi jau sen. Šie novērojumi tiek uzskatīti par pieņēmumiem, izstrādājot ģeogrāfiskās mozaīkas teoriju:

1. Sugas bieži vien ir ģenētiski atšķirīgu populāciju kopas.

2. Savstarpēji mijiedarbojošās sugas bieži vien atšķiras savā ģeogrāfiskajā areālā.

3. mijiedarbība starp sugām dažādās vidēs atšķiras pēc ekoloģiskajiem rezultātiem.

Hipotēze: Ģeogrāfiskās mozaīkas teorija, pamatojoties uz šiem pieņēmumiem, apgalvo, ka koevolūcija notiek dabiskās atlases ceļā, iedarbojoties uz trim variāciju avotiem, kas ietekmē sugu savstarpējo mijiedarbību. Šos trīs variāciju avotus formāli var iedalīt kā genotipa un genotipa un vides mijiedarbību (GxGxE).

1. Ģeogrāfiskās atlases mozaīkas: dabiskās atlases struktūra mijiedarbībā atšķiras dažādās vidēs (piemēram, augsta un zema temperatūra, augsts un zems barības vielu daudzums; apkārtējā sugu tīkls ir sugām bagāts un sugām nabadzīgs). Šīs atšķirības rodas tāpēc, ka dažādās vidēs gēni izpaužas dažādos veidos (GxE mijiedarbība) un sugas dažādās vidēs ietekmē viena otras piemērotību dažādos veidos.

Piemēram, mijiedarbība var būt antagonistiska vienā vidē un mutuālistiska citā vidē; vai arī tā var būt antagonistiska visās vidēs, bet selekcija var dot priekšroku dažādām pazīmēm dažādās vidēs).

2. Koevolūcijas karstie punkti: Savstarpējās atlases intensitāte dažādās vidēs atšķiras. Mijiedarbība ir pakļauta savstarpējai atlasei tikai dažās vietējās kopienās, ko sauc par koevolūcijas karstajiem punktiem. Šie koevolūcijas karstie punkti ir iestrādāti plašākā koevolūcijas auksto punktu matricā, kur vietējā dabiskā atlase nav savstarpēja vai kur notiek tikai viena no dalībniecēm.

Piemēram, mijiedarbība var būt savstarpēja vai antagonistiska dažās vidēs (koevolūcijas karstie punkti), bet komensālistiska citās vidēs (koevolūcijas aukstie punkti).

3. Īpašību remiksēšana: Ģenētiskā struktūra pastāvīgi mainās, pateicoties jaunām mutācijām, genomu izmaiņām, gēnu plūsmai starp populācijām, atšķirīgam nejaušam ģenētiskajam dreifam starp populācijām un to vietējo populāciju izmiršanai, kuras atšķiras pēc tajās esošo kopīgi attīstīto pazīmju kombinācijām. Jaunu ģenētisko materiālu, uz kuru var iedarboties dabiskā atlase, var radīt vienkāršas ģenētiskās mutācijas, hromosomu pārkārtojumi, hibridizācija starp populācijām vai veselu genomu dublēšanās (polipoloīdija). Šie procesi veicina koevolūcijas mainīgo ģeogrāfisko mozaīku, pastāvīgi mainot potenciāli koevolūcijas gēnu un pazīmju telpisko izplatību.

Šo procesu kombinācija pastāvīgi maina genotipu sadalījumu jebkurā vietējā populācijā un genotipu sadalījumu starp populācijām.

PIEZĪME: Dažos ģeogrāfiskās mozaīkas teorijas aprakstos šī ģeogrāfiskās mozaīkas teorijas daļa par pazīmju pārmiksēšanu tiek attiecināta uz gēnu plūsmu. Tas ir nepareizs raksturojums. Pazīmju sajaukšanās būtība ir tāda, ka ģenētisko, genomisko un ekoloģisko procesu kombinācijas rezultātā pieejamais līdzattīstības pazīmju sadalījums, uz kurām var iedarboties dabiskā atlase, laika gaitā turpina mainīties populācijās un starp tām.

Koevolūcijas pētījumos GxGxE mijiedarbību var aplūkot vai nu visformālākajā veidā gēnu vai genotipu līmenī (t. i., kā atlase iedarbojas uz vienu un to pašu gēnu vai genotipu dažādās kontrastējošās vidēs), vai arī to var aplūkot vispārīgāk - kā dabiskā atlase iedarbojas uz divām vai vairāk savstarpēji mijiedarbojošām sugām daudzās kontrastējošās vidēs.

Džona Tompsona (John N Thompson) grāmatas (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution).

• Evolūcijas bruņošanās sacensība
• Rupjais tritons, garteru čūska un toksīnu rezistence.
• Aizsardzība pret zālēdājiem
• Vīģes
• Sarkanā karaliene