Apputeksnēšana: ziedputekšņu pārnese, apaugļošanās un sēklu veidošanās

Ziedošiem augiem putekšņiem ir jānokļūst no viena zieda uz otru. Tas var notikt divējādi: ar nedzīvām vielām, piemēram, vēju vai ūdeni, vai ar dzīvām vielām, piemēram, kukaiņiem vai putniem.

• Kukurūza un vējš

Kukurūzu (dažviet pasaulē to sauc par kukurūzu) apputeksnē vējš. Vīriešu putekšnīcas izlaiž ziedputekšņus, un tie aizpūš uz blakus esošo sievišķo ziedu uz cita kukurūzas auga. Lielākā daļa ziedu uz kukurūzas auga ir vai nu vīrišķie, vai sievišķie (vienmāju ziedi), nevis abi dzimumi vienā ziedā (hermafrodīts).

Kukurūzas ziedi ir attīstījušies (laika gaitā mainījušies), lai apputeksnēšanai izmantotu vēju. Tiem nav vajadzīgas skaistas ziedlapiņas. Ziedputekšņi ir viegli, tāpēc tie var pūst apkārt, un sievišķo daļu (stigmas) gali ir pūkaini, lai notvertu visus sīkos putekšņu graudiņus.

• Tomāti un bites

Tomātu augos bites pārnes putekšņus no viena zieda vīrišķajām daļām (putekšnīcas) uz cita zieda sievišķajām daļām (stigma). Bites pārvietojas starp ziediem, vācot ziedu nektāru. Bites nektāru un daļu ziedputekšņu aiznes atpakaļ uz stropu, un tomātu augi var vairoties (radīt jaunus tomātu augus).

Tā kā tomātu ziedi ir attīstījušies, lai piesaistītu bites, tiem ir izstiepti ziedlapiņas, un cilvēka acīm tie ir balti (bites, tāpat kā lielākā daļa kukaiņu, redz ultravioletajā diapazonā, kā arī mūsu vizuālajā viļņu garuma diapazonā). Ziedputekšņi bieži vien ir saķērušies kopā ķepās, ko sauc par polīnijām, kuras savukārt pieķeras bitēm. Bites ir ļoti apmatotas, un tām ir sīks elektriskais lādiņš, kas pievelk ziedputekšņus pie to ķermeņa. Medus bitēm ir īpaši ziedputekšņu groziņi, kas parasti atrodas uz aizmugurējām kājām, un tajos bites ieber putekšņus no sava ķermeņa.

Liela daļa ziedputekšņu nonāk atpakaļ ligzdā vai stropā, kur tos izmanto kā olbaltumvielu avotu, kas visvairāk nepieciešams kāpuriem. Daļa putekšņu nokļūst uz nākamā zieda, kur mātītes stigma ir lipīga. Ziedputekšņu caurulīte aug uz leju, lai vīrišķā gameta varētu apaugļot olšūnu un izveidot sēklu.

90 % ziedošo augu apputeksnē dzīvnieki, un tikai 10 % izmanto abiotisko (nedzīvu) apputeksnēšanu. No šīs abiotiskās apputeksnēšanas 98 % notiek ar vēja palīdzību un tikai 2 % - ar ūdens palīdzību.

Pēc apputeksnēšanas notiek apaugļošanās. Augiem tā ir dubulta apaugļošana, kad divas spermatozoīdu šūnas apaugļo auga olnīcas šūnas. Viens no tiem ir normāls apaugļojums, kura rezultātā rodas embrijs. Otra ir unikāla veida apaugļošana, kuras rezultātā veidojas sēklas endosperms.

Process sākas, kad putekšņu graudiņš pieķeras pie stublāja stigmas (sievišķās reproduktīvās struktūras). Tad tas sadīgst un izaug gara ziedputekšņu caurulīte. Kamēr šī putekšņu caurulīte aug, aiz tās kodola pa caurulīti pārvietojas haploīda šūna. Šī šūna mitozes ceļā sadalās divās haploīdās spermas šūnās.

Augot putekšņraža caurulītei, tā no stigmas nokļūst pa vārpstiņu uz leju un nonāk olnīcā. Šeit ziedputekšņu caurulīte sasniedz olšūnu un atbrīvo savu saturu (tostarp spermatozoīdus). Viens spermatozoīds apaugļo olšūnu, radot diploīdu (2n) zigotu. Otra spermatozoīda šūna saplūst ar diviem šūnas kodoliem, veidojot triploīdu (3n) šūnu.

Zigotai attīstoties par embriju, triploīdā šūna attīstās par endospermu, kas kalpo embrionam kā barības avots. Tagad olšūna attīstīsies par augli, un olšūna attīstīsies par sēklu.

Ir pierādījumi, ka triasa periodā dažas ģimnospermas apputeksnēja kukaiņi, taču dzīvnieku veiktā apputeksnēšana nav galvenais veids šajā grupā. Lielākā daļa ir vēja apputeksnēti. Dažu ģimoņkoku un to kukaiņu apputeksnētāju apputeksnēšana ir kopīgi attīstījusies. Vispazīstamākie piemēri ir Cycadales kārtas pārstāvji un ar tiem saistītās vaboļu sugas.

Patiesi plaši izplatīta un specializēta dzīvnieku apputeksnēšana sākās līdz ar angiospermiem (ziedošiem augiem). Dažādas ziedošo augu dzimtas parasti specializējas kādā konkrētā apputeksnēšanas veidā. Dažreiz dažas ģintis pāriet no vienas metodes uz citu. . ^p53

• Ranunculaceae: apputeksnē kukaiņi. Tikai vienu dzimtu apputeksnē vējš.
• Compositae (Asteraceae): šo lielāko dzimtu gandrīz pilnībā apputeksnē kukaiņi. Divas ģinšu grupas ir pārgājušas uz vēja apputeksnēšanu.
• Cyperaceae: gandrīz pilnībā vēja apputeksnēti. Viena ģints ir kukaiņu apputeksnēta.
• Moraceae: šī, zīdkoka kazeņu dzimta, ir labākais piemērs plaši izplatītai pārejai no vēja uz kukaiņu apputeksnēšanu. Visas radniecīgās dzimtas (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) ir vēja apputeksnētas.
• Gramineae (Poaceae): graudzāles ir ārkārtīgi pielāgotas apputeksnēšanai ar vēju. Tikai divas ģintis ir pārgājušas uz kukaiņu apputeksnēšanu.

Apputeksnēšanas sindroms ir adaptīvo pazīmju kopums, kas palīdz ziediem apputeksnēties.

Vēja apputeksnēšana

Vēja apputeksnēti ziedi parasti ir mazi un neuzkrītoši (nav koši). Tiem nav smaržas vai nektāra. Putekšnīcas var izdalīt daudz putekšņu graudiņu, bet stamens parasti ir garš un izvirzīts ārā no zieda. To stigmas var būt lielas un spalvotas, lai notvertu putekšņu graudus. Ziedus var apmeklēt kukaiņi, lai savāktu putekšņus; ir daži ziedi, kurus apputeksnē gan vējš, gan kukaiņi.

Dzīvnieku apputeksnēšana

Vaboļu apputeksnēšana

Vaboļu apputeksnēti ziedi parasti ir lieli, zaļgani vai bālgani, ar spēcīgu smaržu. Aromāts var būt pikants, augļu vai līdzīgs pūstošiem organiskiem materiāliem. Vairums vaboļu apputeksnēto ziedu ir saplacināti vai trauka formas, un putekšņi ir viegli pieejami. Tajos var būt slazdi, kas ilgāk notur vaboles. Auga olnīcas parasti ir labi pasargātas no vaboļu kodošajiem mutes kārpiņām. Vaboles ir svarīgi apputeksnētāji dažās pasaules daļās, piemēram, sausās Āfrikas dienvidu apgabalos un Kalifornijas dienvidos, kā arī Dienvidāfrikas KwaZulu-Natal kalnu pļavās.

Mušu apputeksnēšana

Dažas mušas (īpaši bišu mušas un lidspārņi), būdamas pieaugušas, barojas ar nektāru un ziedputekšņiem. To apmeklētajiem ziediem bieži vien ir spēcīgs aromāts, un tie parasti ir violeti, violeti, zili un balti.

No otras puses, vīriešu dzimuma augļmutes piesaista dažas savvaļas orhidejas, kas neražo nektāru. Tā vietā tās ražo mušas dzimumferomona prekursoru. Mušas, kas parasti apmeklē beigtus dzīvniekus vai mēslus, piesaista ziedi, kas imitē šo smaku. Tās nesaņem nekādu atlīdzību un ātri aizlidotu, bet augā var būt lamatas, kas tās palēnina. Šiem augiem ir spēcīga, nepatīkama smaka, un tie ir brūnā vai oranžā krāsā.

Dažu mušu skaits un klātbūtne visa gada garumā padara tās par svarīgiem daudzu augu apputeksnētājiem. Mušas parasti ir nozīmīgi apputeksnētāji augstkalnēs un augstos platuma grādos, kur to ir daudz un kur var trūkt citu kukaiņu grupu.

Bišu apputeksnēšana

Bišu apputeksnēti ziedi parasti ir dzelteni vai zili, bieži vien ar ultravioletiem nektāra ceļvežiem un smaržu. Nektārs un/vai ziedputekšņi tiek piedāvāti kā atlīdzība dažādos daudzumos. Nektārā esošais cukurs pārsvarā ir saharoze. Ir dažādi bišu tipi, kas atšķiras pēc lieluma, mēles garuma un uzvedības (dažas ir vientuļnieces, citas - koloniālās). Dažus augus var apputeksnēt tikai bites, jo to putekšnīcas izdala ziedputekšņus iekšpusē, un tie ir jāizkrata, bungojot ("sonikācija"). Kamenes ir vienīgie dzīvnieki, kas to dara.

Bišu apputeksnēšana no pārvietojamiem stropiem ir ļoti ekonomiski izdevīga augļu dārzos, piemēram, ābeļu vai mandeļu dārzos.

Osu apputeksnēšana

Oses ir atbildīgas arī par vairāku augu sugu apputeksnēšanu, jo tās ir nozīmīgas ziedputekšņu pārnēsātājas un dažos gadījumos pat efektīvākas apputeksnētājas nekā bites.

Lepidoptera apputeksnēšana

Tauriņu apputeksnēti ziedi parasti ir lieli un koši, rozā vai lavandas krāsā, bieži vien tiem ir piezemēšanās zona, un parasti tie ir smaržīgi. Tā kā tauriņi putekšņus (izņemot vienu gadījumu) neuztrīcina, vairāk tiek piedāvāts nektārs nekā putekšņi. Ziediem ir vienkāršas nektāra vadotnes ar nektārijiem, kas parasti paslēpti šaurās caurulītēs vai dzelkšņos, kurus tauriņi sasniedz ar garo mēli.

Svarīgākie tauriņu apputeksnētāji ir āboliņu tauriņi (Sphingidae). To uzvedība ir līdzīga kolibriju uzvedībai: tās ar straujiem spārnu sitieniem virpuļo ziedu priekšā. Lielākā daļa ir nakts vai diennakts barotājas. Tāpēc naktssikspārņu apputeksnēti ziedi parasti ir balti, naktī atverami, lieli un koši, ar cauruļveida vainagiem un spēcīgu, saldu smaržu, kas rodas vakarā, naktī vai agri no rīta. Tiek saražots daudz nektāra, lai nodrošinātu augstu vielmaiņas ātrumu, kas nepieciešams, lai nodrošinātu lidojuma jaudu.

Citas tauriņi lido lēni un apmetas uz zieda. Tām nav nepieciešams tik daudz nektāra kā ātri lidojošajām āboļmātēm, un ziedi parasti ir mazi (lai gan tie var būt sapulcināti galotnēs).

Putnu apputeksnēšana

Ziemeļamerikā kolibri ir pazīstamākie putni, kas barojas ar nektāru, taču arī citviet pasaulē ir analogas sugas. Kolibriņiem, kas lidinās ziedu priekšā, pievilcīgi ziedi parasti ir lieli sarkani vai oranži cauruļvāki, kuros dienas laikā izdalās daudz atšķaidīta nektāra. Tā kā putniem nav spēcīgas reakcijas uz smaržu, tie parasti ir bez smaržas. Piestiprinātajiem putniem ir nepieciešama ievērojama piezemēšanās platforma, tāpēc saulgrieži, medusvijoles un tamlīdzīgi putni ir mazāk saistīti ar cauruļveida ziediem.

Sikspārņu apputeksnēšana

Sikspārņu apputeksnēti ziedi parasti ir lieli un koši, balti vai gaiši, atvērti naktī un ar spēcīgu smaržu. Tie bieži ir lieli un zvanveida. Sikspārņi dzer nektāru, un šie augi parasti piedāvā nektāru ilgu laiku. Lai sākotnēji atrastu ziedus, izmanto redzi, smaržu un atbalss noteikšanu, un, lai tos apmeklētu atkārtoti, izmanto lielisku telpisko atmiņu. Patiesībā sikspārņi var noteikt nektāru ražojošos ziedus, izmantojot eholokāciju. Sikspārņu apputeksnētajiem augiem ir vairāk ziedputekšņu nekā to radniecīgajiem augiem.

Medus ceļveži

Medus ceļveži, nektāra ceļveži vai ziedu ceļveži ir zīmes uz ziediem, kas norāda kukaiņiem, kur doties pēc nektāra (daudzi kukaiņi redz ultravioletajā diapazonā). Lielākā daļa šo vadlīniju ir cilvēkiem neredzamas, ja vien tās nav redzamas ultravioletā gaismā. Ieguvums augam ir tāds, ka šīs norādes palielina apputeksnētāju piedāvājumu ar salīdzinoši nelielām izmaksām.

Pilnīga izpratne par apputeksnēšanu ir pavisam jauna.

1672. gadā Nehemijai Grevam radās ideja, ka putekšņi ir augstāko augu apaugļošanās līdzeklis. Izmantojot mikroskopu, viņš pirmais detalizēti aprakstīja putekšņus. Tā rezultātā viņš atklāja, ka visi putekšņu graudi kādā sugā ir vienādi. Ziedputekšņu graudu pētniecību sauc par palinoloģiju. To daudz izmanto mikropaleontoloģijā. Augu dzimums tika atklāts 1694. gadā, kad Rūdolfs Kamerāriuss savu atklājumu ierakstīja vēstulē.

1793. gadā Kristians Sprengels (Christian Sprengel, 1750-1816) publicēja darbu par ziedu apputeksnēšanu, ko veic kukaiņi, un tajā bija izklāstīti visi galvenie aspekti. Diemžēl "viņa darbs bija tik tālu ārpus tā laika standarta domāšanas un interesēm, ka to gandrīz pilnībā ignorēja".

Galvenās problēmas tika atrisinātas divās darba līnijās. Viens no tiem tika veikts, pētot, kā putekšņu šūnas darbojas, lai apaugļotu olšūnu, bet otrs - lai apzinātu dzīvnieku apputeksnētāju un ziedošo augu koevolūciju. Abi šie darba virzieni kļuva "moderni" 19. gadsimta vidū.