Galvkāji (Cephalopoda): definīcija, sugas un bioloģija (astoņkāji, kalmāri, nautili)
Galvkāji (astoņkāji, kalmāri, nautili): definīcija, sugas, bioloģija — anatomija, uzvedība, izplatība un izmirušie taksoni. Uzzini par 800+ sugām un to ekoloģiju.
Galvkāji (grieķu valodā "galva-kāja") ir nozīmīga gliemju klase. Tiem raksturīga divpusēja simetrija, izteikta galva un ķermeņa daļa, kas nes rokas jeb taustekļus. Galvkāju pētniecība parasti tiek iekļauta malakoloģijā, un specializētā joma, kas vērsta uz šo grupu, angļu valodā saucas teuthology (teutoloģija).
Šai klasei pieder divas dzīvas galvenās apakšklases. Coleoidea apakšklases gliemju čaulas ir kļuvušas ļoti samazinātas vai to vispār nav; šajā grupā ietilpst astoņkāji, kalmāri un sēpijas. Nautiloidea apakšklase ir raksturīga ar ārējām čaulām; Nautilus ir tās vienīgā dzīvā ģints.
Pastāv vismaz 800 dažādas dzīvojošas galvkāju sugas. Starp svarīgākiem izmirušajiem taksoniem ir amonīti un belemnites (kārta Belemnoidea, klase Coleoidea). Galvkāji sastopami visos pasaules okeānos un visos pelaģiskajos līmeņos — no piekrastes seklumiem līdz dziļūdens zonām. Lielākā daļa sugu ir jūras organizmi; neviens no tiem nepārvietojas uz saldūdens vidi, lai gan dažas sugas var dzīvot sāļos vai daļēji sāļos (brakiskos) ūdeņos.
Morfoloģija un izmaiņas čaulā
Galvkājiem ir tipisks ķermeņa plānojums: mīksts ķermenis ieskaujams ar mantiju, kas veido galveno ķermeņa daļu un satur iekšējos orgānus; priekšpusē atrodas galva ar uzlabotu smadzeņu un juteklisko orgānu sistēmu, kā arī 10 vai 8 izstiepti rokas/taustekļi (atkarībā no grupas). Rokturu galos parasti ir piesūcekņi, kas palīdz notvert un turēt upuri.
- Dažām grupām ir ārēja, iekšēja vai reducēta čaula: Nautilus — ārēja daudzkameru čaula, sēpijas — cietais “cuttebloom” (sēpijakta) nodrošina peldspēju, kalmāriem ir caurspīdīga iekšēja "pena" (gladius), bet astoņkāji čaulas gandrīz nav.
- Iekšējie orgāni ietver knābi (spēcīgs mutes iztaisnošanas orgāns), radulu, tintes maisiņu (daudzām sugām) un attīstītu elpošanas/šķidruma apmaiņas sistēmu.
Jutekļi un uzvedība
Galvkājiem ir ļoti attīstītas smadzenes un jutekļi. Acis ir kamerveida, dažkārt ar lēcu, un tās tiek uzskatītas par konverģenti attīstītām līdzīgām cilvēka acīm. Daudzas sugas spēj ātri mainīt krāsu un ādas tekstūru, pateicoties chromatophore šūnām, iridophore un papillae struktūrām, kas nodrošina kamuflāžu, signālus un sociālu komunikāciju. Daži galvkāji, īpaši astoņkāji, demonstrē izteiktu problēmu risināšanas spēju un mācīšanos.
Barošanās un ekoloģiskā loma
Galvkāji ir plēsēji, kas barojas ar zivīm, krevetēm, gliemenēm un citiem bezmugurkaulniekiem. Viņi izmanto ātru lokomociju (reaktīvo dzinēju/jet propulsion, izmantojot mantle un sifonu), piesūcekņus un knābi, lai notvertu un saplosītu upuri. Galvkāji ir arī svarīga barības ķēdes sastāvdaļa roņiem, lielām zivīm un putniem.
Izplatība un dzīves vide
Galvkāji ir kosmopolīti — sastopami gan tropu, gan polāros reģionos, gan seklos piekrastes rajonos, gan dziļūdens ekosistēmās. Dažas sugas migrē vai pārvietojas pelāgiskajās zonās, citas ir bentiskas, dzīvo uz jūras dibena. Pārnēsāšanas stadijas (piem., kalmāru paralarvas) var būt plaši izkliedētas ar okeāna straumēm.
Reprodukcija un attīstība
Lielākajai daļai galvkāju ir dzimumu atšķirība (sugas ir dievišķas). Mātītes dēj olas; daudzas sugas ir semelpariskas (pēc vai pēc reprodukcijas mātītes vai pat tēviņi nomirst). Reproduktīvie uzvedības elementi ietver speciālas pārošanās ceremonijas, krāsu maiņu un tēviņu speciālas adaptācijas, piemēram, hectocotylus — modifikētu roku, kuru izmanto spermas pārnešanai uz mātīti. Attīstība var būt tieša (no olām iznāk mazi attīstīti jaunieši) vai caur planktonisku paralarvu stadiju (biežāk kalmāriem).
Inteliģence
Daži galvkāji, īpaši astoņkāji, izceļas ar augstu kognitīvo līmeni: tie demonstrē troubleshooting, mācīšanos, atmiņu un rīku izmantošanu. Šīs īpašības padara tos par svarīgu modeļu organismu neirobioloģijā un uzvedības pētījumos.
Cilvēka un kultūras mijiedarbība
- Galvkāji ir nozīmīgs komerciāls resurss — kalmāri, sēpijas un astoņkāji tiek zvejoti visā pasaulē un tiek izmantoti pārtikā (piem., "calamari").
- Tos pēta zinātnieki (neirozinātne, ekoloģija, evolūcija) un tos izmanto biomimikrijā (kamuflāžas un materiālu pētījumi).
- Galvkājiem ir arī kultūrvēsturiska nozīme mitoloģijā, literatūrā un mākslā.
Draudi un aizsardzība
Galvkāju populācijas ietekmē pārzveja, jūras vides degradācija, piesārņojums, klimata pārmaiņas un okeāna skābuma palielināšanās. Lai gan daudzas sugas vēl nav rūpīgi novērtētas, pieaugošā pieprasījuma dēļ zivju krājumu pārvaldība un ilgtspējīga zveja kļūst arvien svarīgāka. Dažas sugas ir iekļautas IUCN sarakstos vai tiek pārraudzītas nacionālos aizsardzības pasākumos.
Kopsavilkums
Galvkāji ir daudzveidīga un evolūcijas ziņā interesanta gliemju klase, kurai raksturīga sarežģīta uzvedība, dažādas čaulas adaptācijas un nozīmīga loma jūras ekosistēmās. No primitīvā Nautilus ar ārējo čaulu līdz izteikti inteliģentajiem astoņkājiem un ātrajiem kalmāriem — tie demonstrē plašu morfoloģisko un ekoloģisko variabilitāti.
Galvkāju grupas
- Nautiloīdi: Nautilus
- Amonoīdi: Amonīti (izmiruši)
- Coleoids
- Belemniti (izmiruši)
- Kalmāri (4 dažādas grupas)
- Sēpijas (Sepia)
- Astoņkājis
Sugu skaits
Joprojām tiek atklātas jaunas galvkāju sugas:
- 1998: 703 nesenas sugas
- 2001: 786 nesenas sugas
- 2004: aplēses: no 1000 līdz 1200 sugām
Fosilo sugu ir daudz vairāk. Tiek uzskatīts, ka ir aptuveni 11 000 izmirušu taksonu.
Nervu sistēma un uzvedība
Galvkāji ir visinteliģentākie bezmugurkaulnieki, tiem ir labas maņas un lielas smadzenes. Galvkāju nervu sistēma ir vissarežģītākā no visiem bezmugurkaulniekiem, un to smadzeņu un ķermeņa masas attiecība ir starp siltas un aukstasiņu mugurkaulniekiem. Galvkāju apvalka milzu nervu šķiedras jau daudzus gadus ir iecienīts eksperimentālais materiāls; to lielais diametrs atvieglo pētījumus.
Krāsa un gaisma
Lielākajai daļai galvkāju ir hromatofori, t. i., dažādu krāsu šūnas, ko tie var izmantot dažādos pārsteidzošos veidos. Daži galvkāji ne tikai saplūst ar fonu, bet arī spīd ar bioluminiscējošu gaismu, spīdot uz leju, lai paslēptu savu ēnu no uzbrucējiem. Šo bioluminiscenci rada baktēriju simbionti; galvkājis saimnieks spēj atrast šo dzīvnieku radīto gaismu. Bioluminiscenci var izmantot arī, lai piesaistītu upuri, un dažas sugas izmanto krāsainus šovus, lai iegūtu pāridarītājus, pārsteigtu plēsējus vai pat signalizētu cita citai.
Krāsojums
Krāsojums var mainīties milisekundes laikā, pielāgojoties videi, un pigmenta šūnas var paplašināties vai sarauties. Ātra krāsas maiņa parasti ir raksturīgāka piekrastes sugām, nevis tām, kas dzīvo atklātajā okeānā. Atklātā okeānā dzīvojošās sugas lielākoties izmanto maskēšanos, lai to ķermeņa aprises nebūtu tik viegli pamanāmas.
Sākotnējā krāsojuma liecības ir atrastas galvkāju fosilijās jau silūrā; dažām taisnspuru sugām ap čaulu bija līnijas, ko, domājams, izmantoja ķermeņa aprisēm maskēties. Devona laikmeta galvkājiem ir sarežģītāki krāsu raksti, kuru funkcija, iespējams, ir sarežģītāka.
Pārvietošanās
Galvkāji parasti pārvietojas, izmantojot strūklas dzinējspēku (ūdens strūklu). Tas patērē daudz enerģijas, salīdzinot ar zivju izmantoto astes piedziņu. Tie izmanto strūklas dzinējspēku, jo tiem nav spuru vai spuras. Lielākiem dzīvniekiem reaktīvās piedziņas efektivitāte samazinās. Iespējams, tas ir iemesls, kāpēc daudzas sugas pārvietošanai, ja iespējams, izmanto spuras vai rokas.
Skābekli saturošs ūdens nonāk mantijas dobumā līdz žaunām. Saraujot mantijas muskuļus, ūdens tiek izstumts ārā caur sifonu, kas izveidots mantijas krokā. Galvkāju kustība parasti ir atpakaļgaitā, jo ūdens tiek izspiests uz priekšu, taču sifons var būt vērsts dažādos virzienos. Daži galvkāji var pielāgot ķermeņa formu, lai vieglāk pārvietotos ūdenī.
Dažas astoņkāju sugas spēj arī staigāt pa jūras gultni. Kalmāri un sēpijas var pārvietoties nelielus attālumus jebkurā virzienā, kustinot muskuļa plīvuru ap mantiju.
Tinte
Izņemot Nautilidae un Cirrina apakškārtas astoņkāju sugas, visiem zināmajiem galvkājiem ir tintes maisiņš, ko var izmantot, lai izspiestu tumšas tintes mākoni un maldinātu plēsējus.

Šī platknābja sēpija (Sepia latimanus) mazāk nekā sekundes laikā var pāriet no brūnganas un brūnas krāsas (augšā) uz dzeltenu ar tumšiem gabaliņiem (apakšā).
Asinis
Tāpat kā vairums gliemju, galvkāji skābekļa pārnesei izmanto nevis hemoglobīnu, bet gan hemocjanīnu - vara saturošu olbaltumvielu. Tāpēc to asinis ir bezkrāsainas, kad tās ir deoksigenētas, un, nonākot gaisā, tās kļūst zilas.
Vairošanās un dzīves cikls
Ar dažiem izņēmumiem Coleoideans dzīvo īsu mūžu un strauji aug. Lielākā daļa enerģijas, ko tie iegūst no barības, tiek patērēta augšanai. Lielākajai daļai Coleoidea tēviņu dzimumlocekļu dzimumloceklis ir garš un muskuļots sēklvadkanāla (spermatozoīdu caurules) gals, ko izmanto spermatoforu (spermatozoīdu iepakojumu) pārvietošanai uz pārveidotu roku, ko sauc par hektokotilu. Tas, savukārt, tiek izmantots spermatoforu transportēšanai uz mātīti. Tām sugām, kurām nav hektokotīla, dzimumloceklis ir garš un var izstiepties ārpus mantijas dobuma, un spermatofori tiek nogādāti tieši mātītei. Mātītes dēj daudz mazu olu vienā partijā un pēc tam iet bojā. Savukārt Nautiloidea katrā partijā izdēj dažas lielas olas un dzīvo ilgu laiku.
Evolūcija
Šī klase attīstījās vēlajā kembrijā un bija visizplatītākās un daudzveidīgākās jūras dzīvības formas paleozoja un mezozoja laikmetā. Tommotia, agrīnajam galvkājiem, bija ne tikai kalmāram līdzīgi taustekļi, bet arī gliemežvākiem līdzīgas pēdas, ar kurām tie pārvietojās pa jūras dibenu. Agrīnie galvkāji bija barības ķēdes augšdaļā.
Vecās (kohortas Belemnoidea) un mūsdienu (kohortas Neocoleoidea) koleoīdas, kā arī amonoīdas, visas atšķīrās (attīstījās no) no ārējo čaulu nautiloīdām vidējā paleozoja ērā, pirms 450 līdz 300 miljoniem gadu. Lielākajai daļai seno šķirņu bija aizsargājošas čaulas. Sākotnēji šīs čaulas bija koniskas, bet vēlāk tās pārtapa izliektās formās, kādas redzamas mūsdienu nautilu sugām. Ķermeņa iekšpusē esošās čaulas joprojām ir daudzām dzīvajām galvkāju grupām, piemēram, sēpijām. Slavenākā grupa ar ārējiem čaulām - amonīti - izmira krīta perioda beigās.
Citi avoti
- Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Galvkāju dzimtas gliemju (Mollusca) filoģenētiskā analīze un sistematizācija. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea lapa. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>.
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Sistemātiskās bioloģijas departaments: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
- Ševirevs A.A. 2005. Galvkāju makrosistēma: vēsturisks apskats, pašreizējais zināšanu stāvoklis un neatrisinātās problēmas: 1. Galvkāju mīkstmiešu galvenās iezīmes un vispārējā klasifikācija. Paleontological Journal. 39: 606-614. Tulkojums no Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir galvkāji?
A: Galvkāji ir svarīga gliemju klase, kam ir divpusēja simetrija, galva un rokas jeb taustekļi.
J: Ko nozīmē teitoloģija?
A: Teitoloģija ir malakoloģijas nozare, kas pēta galvkājus.
Jautājums: Cik daudz dzīvu galvkāju apakšklases ir galvkāju dzimtas pārstāvjiem?
A: Galvkāju dzimtas pārstāvjiem ir divas dzīvās apakšklases.
J: Kāda ir atšķirība starp abām galvkāju apakšklasēm?
A: Coleoidea apakšklasē gliemju čaulas ir kļuvušas mazākas vai to vispār nav; šajā apakšklasē ietilpst astoņkāji, kalmāri un sēpijas. Nautiloidea apakšklasē ir čaulas, un Nautilus ir vienīgā dzīvā ģints.
Jautājums: Cik ir dzīvo galvkāju dzimtas sugu?
A: Ir vismaz 800 dažādu dzīvu galvkāju sugu.
J: Kādi ir divi nozīmīgi izmirušie galvknābju taksoni?
A: Divi nozīmīgi izmirušie galvkāju taksoni ir amonīti un belemnites (kārta Belemnoidea, klase Coleoidea).
J: Kur var atrast galvkājus?
A: Galvkāji ir sastopami visos pasaules okeānos un visos pelaģiskajos līmeņos. Neviens no tiem nevar dzīvot saldūdenī, bet dažas sugas dzīvo iesāļos (daļēji sāļos) ūdeņos.
Meklēt