Galvkāji

Galvkāju grupas

• Nautiloīdi: Nautilus
• Amonoīdi: Amonīti (izmiruši)
• Coleoids
• Belemniti (izmiruši)
• Kalmāri (4 dažādas grupas)
• Sēpijas (Sepia)
• Astoņkājis

Sugu skaits

Joprojām tiek atklātas jaunas galvkāju sugas:

• 1998: 703 nesenas sugas
• 2001: 786 nesenas sugas
• 2004: aplēses: no 1000 līdz 1200 sugām

Fosilo sugu ir daudz vairāk. Tiek uzskatīts, ka ir aptuveni 11 000 izmirušu taksonu.

Nervu sistēma un uzvedība

Galvkāji ir visinteliģentākie bezmugurkaulnieki, tiem ir labas maņas un lielas smadzenes. Galvkāju nervu sistēma ir vissarežģītākā no visiem bezmugurkaulniekiem, un to smadzeņu un ķermeņa masas attiecība ir starp siltas un aukstasiņu mugurkaulniekiem. Galvkāju apvalka milzu nervu šķiedras jau daudzus gadus ir iecienīts eksperimentālais materiāls; to lielais diametrs atvieglo pētījumus.

Krāsa un gaisma

Lielākajai daļai galvkāju ir hromatofori, t. i., dažādu krāsu šūnas, ko tie var izmantot dažādos pārsteidzošos veidos. Daži galvkāji ne tikai saplūst ar fonu, bet arī spīd ar bioluminiscējošu gaismu, spīdot uz leju, lai paslēptu savu ēnu no uzbrucējiem. Šo bioluminiscenci rada baktēriju simbionti; galvkājis saimnieks spēj atrast šo dzīvnieku radīto gaismu. Bioluminiscenci var izmantot arī, lai piesaistītu upuri, un dažas sugas izmanto krāsainus šovus, lai iegūtu pāridarītājus, pārsteigtu plēsējus vai pat signalizētu cita citai.

Krāsojums

Krāsojums var mainīties milisekundes laikā, pielāgojoties videi, un pigmenta šūnas var paplašināties vai sarauties. Ātra krāsas maiņa parasti ir raksturīgāka piekrastes sugām, nevis tām, kas dzīvo atklātajā okeānā. Atklātā okeānā dzīvojošās sugas lielākoties izmanto maskēšanos, lai to ķermeņa aprises nebūtu tik viegli pamanāmas.

Sākotnējā krāsojuma liecības ir atrastas galvkāju fosilijās jau silūrā; dažām taisnspuru sugām ap čaulu bija līnijas, ko, domājams, izmantoja ķermeņa aprisēm maskēties. Devona laikmeta galvkājiem ir sarežģītāki krāsu raksti, kuru funkcija, iespējams, ir sarežģītāka.

Pārvietošanās

Galvkāji parasti pārvietojas, izmantojot strūklas dzinējspēku (ūdens strūklu). Tas patērē daudz enerģijas, salīdzinot ar zivju izmantoto astes piedziņu. Tie izmanto strūklas dzinējspēku, jo tiem nav spuru vai spuras. Lielākiem dzīvniekiem reaktīvās piedziņas efektivitāte samazinās. Iespējams, tas ir iemesls, kāpēc daudzas sugas pārvietošanai, ja iespējams, izmanto spuras vai rokas.

Skābekli saturošs ūdens nonāk mantijas dobumā līdz žaunām. Saraujot mantijas muskuļus, ūdens tiek izstumts ārā caur sifonu, kas izveidots mantijas krokā. Galvkāju kustība parasti ir atpakaļgaitā, jo ūdens tiek izspiests uz priekšu, taču sifons var būt vērsts dažādos virzienos. Daži galvkāji var pielāgot ķermeņa formu, lai vieglāk pārvietotos ūdenī.

Dažas astoņkāju sugas spēj arī staigāt pa jūras gultni. Kalmāri un sēpijas var pārvietoties nelielus attālumus jebkurā virzienā, kustinot muskuļa plīvuru ap mantiju.

Tinte

Izņemot Nautilidae un Cirrina apakškārtas astoņkāju sugas, visiem zināmajiem galvkājiem ir tintes maisiņš, ko var izmantot, lai izspiestu tumšas tintes mākoni un maldinātu plēsējus.

Šī platknābja sēpija (Sepia latimanus) mazāk nekā sekundes laikā var pāriet no brūnganas un brūnas krāsas (augšā) uz dzeltenu ar tumšiem gabaliņiem (apakšā).

Asinis

Tāpat kā vairums gliemju, galvkāji skābekļa pārnesei izmanto nevis hemoglobīnu, bet gan hemocjanīnu - vara saturošu olbaltumvielu. Tāpēc to asinis ir bezkrāsainas, kad tās ir deoksigenētas, un, nonākot gaisā, tās kļūst zilas.

Vairošanās un dzīves cikls

Ar dažiem izņēmumiem Coleoideans dzīvo īsu mūžu un strauji aug. Lielākā daļa enerģijas, ko tie iegūst no barības, tiek patērēta augšanai. Lielākajai daļai Coleoidea tēviņu dzimumlocekļu dzimumloceklis ir garš un muskuļots sēklvadkanāla (spermatozoīdu caurules) gals, ko izmanto spermatoforu (spermatozoīdu iepakojumu) pārvietošanai uz pārveidotu roku, ko sauc par hektokotilu. Tas, savukārt, tiek izmantots spermatoforu transportēšanai uz mātīti. Tām sugām, kurām nav hektokotīla, dzimumloceklis ir garš un var izstiepties ārpus mantijas dobuma, un spermatofori tiek nogādāti tieši mātītei. Mātītes dēj daudz mazu olu vienā partijā un pēc tam iet bojā. Savukārt Nautiloidea katrā partijā izdēj dažas lielas olas un dzīvo ilgu laiku.

Evolūcija

Šī klase attīstījās vēlajā kembrijā un bija visizplatītākās un daudzveidīgākās jūras dzīvības formas paleozoja un mezozoja laikmetā. Tommotia, agrīnajam galvkājiem, bija ne tikai kalmāram līdzīgi taustekļi, bet arī gliemežvākiem līdzīgas pēdas, ar kurām tie pārvietojās pa jūras dibenu. Agrīnie galvkāji bija barības ķēdes augšdaļā.

Vecās (kohortas Belemnoidea) un mūsdienu (kohortas Neocoleoidea) koleoīdas, kā arī amonoīdas, visas atšķīrās (attīstījās no) no ārējo čaulu nautiloīdām vidējā paleozoja ērā, pirms 450 līdz 300 miljoniem gadu. Lielākajai daļai seno šķirņu bija aizsargājošas čaulas. Sākotnēji šīs čaulas bija koniskas, bet vēlāk tās pārtapa izliektās formās, kādas redzamas mūsdienu nautilu sugām. Ķermeņa iekšpusē esošās čaulas joprojām ir daudzām dzīvajām galvkāju grupām, piemēram, sēpijām. Slavenākā grupa ar ārējiem čaulām - amonīti - izmira krīta perioda beigās.

Citi avoti

• Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Galvkāju dzimtas gliemju (Mollusca) filoģenētiskā analīze un sistematizācija. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea lapa. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>.
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Sistemātiskās bioloģijas departaments: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
• Ševirevs A.A. 2005. Galvkāju makrosistēma: vēsturisks apskats, pašreizējais zināšanu stāvoklis un neatrisinātās problēmas: 1. Galvkāju mīkstmiešu galvenās iezīmes un vispārējā klasifikācija. Paleontological Journal. 39: 606-614. Tulkojums no Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.