Paaudžu maiņa
Terminu paaudžu maiņa lieto, lai aprakstītu procesu dažu eikariontu dzīves ciklā. Tas apraksta formu maiņu, kas notiek augos un dažos protasauros. Viena no formām ir diploīda, ar 2n hromosomām: sporofīts. Otra forma ir haploīda, tikai ar vienu hromosomu komplektu: gametofīts. Abas formas ir daudzšūnas.
Dzimumvairošanās laikā organismiem ir haploīda fāze ar vienu hromosomu komplektu un diploīda fāze ar diviem hromosomu komplektiem. Dzīvniekiem ķermenis (soma) parasti ir diploīds, bet haploīdā stadijā ir tikai gametas. Citiem eikariontiem var notikt paaudžu maiņa. Tas nozīmē, ka gan diploīdā, gan haploīdā fāzē ir daudzšūnu organismi. Klasisks piemērs ir sūnas, kur zaļais augs ir haploīds gametofīts, bet reproduktīvā fāze ir diploīds sporofīts. Abas formas bieži sastopamas kopā, kā parādīts attēlā pa labi.
Termins paaudžu maiņa attiecas tikai uz dzimumcikliem; organismiem bieži vien ir arī bezdzimumdzimuma vairošanās. Šo terminu nevajadzētu jaukt ar dzīvnieku dzīves cikla posmiem, kas var izskatīties ļoti atšķirīgi, bet kur visām šūnām ir divi hromosomu komplekti.
Diagramma, kurā parādīta paaudžu maiņa starp diploīdu sporofītu (apakšā) un haploīdu gametofītu (augšā).
Tipiskas sūnas: zaļš haploīdais ķermenis un brūns diploīdais sporofīts.
Augi
Paaudžu maiņa ir svarīgs jēdziens augu evolūcijā. Visiem sauszemes augiem ir paaudžu maiņa.
Sūnām un to radniecīgajām sugām (Bryophytes) haploīdie gametofīti ir dominējošā paaudze, un diploīdie sporofīti ir sporangiju nesoši stublāji, kas aug no gametofītiem. Papardēs diploīdais sporofīts ir daudz lielāks, bet haploīdais gametofīts arī ir mazs augs, kas var augt ilgu laiku.
Ziedošiem augiem (Angiosperms) sporofītu paaudze ir gandrīz viss dzīves cikls (zaļais augs, saknes utt.), izņemot mazās reproduktīvās struktūras (putekšņus un olšūnas).
Sporofīts ražo sporas (no tā arī cēlies nosaukums) meiozes ceļā. No tām attīstās gametofīts. Gan sporas, gan gametofīts ir haploīdi, t. i., tiem ir uz pusi mazāk hromosomu. Vēlāk nobriedušais gametofīts mitozes ceļā rada vīrišķās vai sievišķās gametas (vai abas). Vīrišķo un sievišķo gametu saplūšanas (apaugļošanās) rezultātā veidojas diploīda zigota, kas attīstās par jaunu sporofītu. Šo ciklu sauc par paaudžu maiņu vai fāžu maiņu.
Kā augu evolūcijas faktors
Stebbinss savā nozīmīgajā darbā "Izmaiņas un evolūcija augos" (Variation and evolution in plants) aplūkoja, kā paaudžu maiņa ir saistīta ar vispārējo augu evolūciju. Viņš sāka:
"Visspilgtākā atšķirība starp dzīvnieku un augu dzimumcikliem ir tā, ka, izņemot dažus protozojus, dzīvnieki visās stadijās ir diploīdi, bet gandrīz visiem augiem ir lielāka vai mazāka ilguma haploīda stadija. Turklāt paaudžu maiņas veidu secība... ir viena no vislabāk zināmajām augu evolūcijas iezīmēm... Diploīdā paaudze neapšaubāmi ir attīstījusies patstāvīgi daudzas dažādas reizes".
Vēlāk Stebbinss komentē:
"Diploīdu stāvoklis palielina elastību, jo tas ļauj panākt ģenētisko dominanci un recesivitāti. Haploīdā organismā katra jauna mutācija ir nekavējoties pakļauta selekcijas iedarbībai... Savukārt diploīdā organismā katra jauna mutācija rodas kā heterozigota, un, ja tā ir recesīva, tā ir pasargāta no selekcijas".
Runa ir par to, ka diploīdos jaunās alēles ir aizsargātas un (kopīgi) tās ir potenciālo variāciju rezervuārs populācijā.
Aļģes
Lielākajai daļai aļģu ir dominējošas gametofītu paaudzes, bet dažām sugām gametofīti un sporofīti ir morfoloģiski līdzīgi (izomorfi).
Bryophytes
Brīofītiem (sūnām, akmeņsūnām un ragainēm) ir dominējoša gametofīta stadija, kuras pieaugušais sporofīts ir atkarīgs no gametofīta barības. Sporofīts attīstās no sievišķā dzimumorgāna iekšpusē esošās zigotas, tāpēc tā agrīno attīstību nodrošina gametofīts.
Vaskulārie augi
Neatkarīgs sporofīts ir dominējošā forma visās līdz mūsdienām saglabājušajās pākstaļsēnēs, mārdadžās, papardēs, ģimnospermos un angiospermos (ziedošajos augos).
Agrāka evolūcija
Agrīnajiem sauszemes augiem bija sporofīti, kas radīja identiskas sporas: neatkarīgi no dzimuma, kas no tām attīstījās, tās izskatījās vienādas. Ģimnospermu priekštečiem attīstījās sarežģīti heterosporas dzīves cikli: sporas, no kurām veidojās vīriešu un sieviešu gametofīti, bija dažāda lieluma. Sievišķās megasporas parasti bija lielākas un mazākas nekā vīriešu mikrosporas.
Devona periodā vairākās augu grupās neatkarīgi attīstījās heterosporija un vēlāk endosporija, kurā atsevišķas megasporas saglabājās vecāka sporofīta sporangijā. Šīm endosporiskajām megasporām bija miniatūrs daudzšūnu sievišķais gametofīts ar sievišķajiem dzimumorgāniem un olšūnām. Olšūnas tika apaugļotas ar brīvi peldošiem spermatozoīdiem, ko radīja vēja pārnēsāti miniaturizēti vīrišķie gametofīti priekšpulkstenīšu veidā.
Iegūtā zigota attīstījās nākamajā sporofītu paaudzē, kamēr vēl bija viena liela sievišķā megaspora mātes sporangijā, kas atradās mātes sporofīta sporangijā. Heterosporijas un endosporijas evolūcija bija viens no pirmajiem soļiem tādu sēklu evolūcijā, kādas ražo ģimnospermi un angiospermi.
Papardēm gametofīts ir mazāks par sporofītu. 1.-3. attēlā gametofīts (prothallus) izauga no sporas. 4. attēls Pilnībā izaudzis gametofīts ir mazs plakans augs, kas sastāv tikai no viena šūnu slāņa. 5. attēls Pēc tam, kad gametofīta centrā esošā olšūna ir apaugļota, tā izaug par papardes augu ar lapām un saknēm.
Ziedošiem augiem sporofīts ir viss daudzšūnu ķermenis, izņemot putekšņus un megagametofītu olšūnā.
Līdzīgi procesi citos organismos
Dažām Chromalveolata, dažām sēnītēm un dažām gļotu pelējuma sēnēm ir, šķiet, īsta paaudžu maiņa. Šajās grupās ir tik plašs dažādu tipu klāsts, ka ir grūti pateikt, cik izplatīta ir šī parādība. Protams, ka gļotu pelējumi nav monofiliska grupa, un tas varētu attiekties arī uz abām pārējām grupām,
Dzīvnieki
skatīt arī dzīves cikls
Daudzšūnu diploīdu un daudzšūnu haploīdu paaudžu maiņa dzīvniekiem nepastāv.
Dažiem dzīvniekiem ir dzīves cikls ar dažādām diploīdu stadijām. To dažkārt kļūdaini dēvē par "paaudžu maiņu", bet tas ir pavisam kas cits nekā tas, kas notiek augos un dažos pretveidīgos. Visbiežāk sastopamais gadījums ir tāds, ka ir divas atšķirīgas paaudzes, no kurām tikai vienā notiek dzimumvairošanās. Starp dzīvniekiem, kur tas ir konstatēts, ir Cnidaria un Tunicates. Attēlos pa labi redzams medūzas gadījums: Medūza izskatās citādi nekā polips; tie ir atšķirīgi fenotipi. Tikai medūza vairojas dzimumdzīves ceļā.
Citi dzīvnieki ar dzīves cikla formām ir parazīti, piemēram, daži gliemeži, kas vienu dzīves daļu dzīvo dažādos gliemežos, bet otru - mugurkaulniekos.
Dažos gadījumos cikls aptver vairāk nekā divas paaudzes. Šādā gadījumā tikai vienā no posmiem tiek izmantota dzimumvairošanās. Piemēram, laputīm ir viena paaudze, kas vairojas dzimumdzimšanas ceļā, un līdz pat četrdesmit paaudzēm, kas izmanto partenogēzi, kas ir bezdzimuma vairošanās veids.
Medūzas medūzas medūzas forma
Medūzas polipi
Jautājumi un atbildes
J: Kas ir paaudžu maiņas termins?
A: Paaudžu maiņa ir termins, ko lieto, lai aprakstītu augu (un dažu protivju) dzīves cikla formu maiņu. Viena forma ir diploīda ar 2n hromosomu (sporofīts), bet otra forma ir haploīda ar tikai vienu hromosomu komplektu (gametofīts). Abas formas ir daudzšūnas.
J: Kā notiek dzimumvairošanās?
A: Dzimumvairošanās gadījumā organismiem ir haploīda fāze ar vienu hromosomu komplektu un diploīda fāze ar diviem hromosomu komplektiem. Dzīvniekiem ķermenis (soma) parasti ir diploīds, bet haploīdā stadijā ir tikai gametas.
J: Ko nozīmē tas, ka eikarionītiem ir paaudžu maiņa?
A: Ja eikarionītēm ir paaudžu maiņa, tas nozīmē, ka gan diploīdā, gan haploīdā stadijā ir daudzšūnu organismi. Klasisks piemērs ir sūnas, kur zaļais augs ir haploīds gametofīts, bet reproduktīvā fāze ir diploīds sporofīts.
Vai šis termins attiecas uz dzimumvairošanos vai bezdzimuma vairošanos?
A: Termins "paaudžu maiņa" attiecas tikai uz dzimumvairošanos; organismiem var būt arī aseksuāla vairošanās.
Vai šis termins ir saistīts ar dzīvnieku dzīves cikla posmiem?
A: Nē; šo terminu nevajadzētu jaukt ar dzīvnieku dzīves cikla posmiem, kas var izskatīties ļoti atšķirīgi, bet kur visām šūnām ir divi hromosomu komplekti.
J: Kādam organismu veidam parasti ir divu formu maiņa?
A: Augiem (un dažiem protistiem) parasti ir divu formu maiņa - viena forma ir diploīda ar 2n hromosomu (sporofīts), bet otra forma ir haploīda ar tikai vienu hromosomu komplektu (gametofīts). Abas formas ir daudzšūnas.
