Dromaeosauridae

Apraksts

Dromaeozauru skelets liecina, ka tie bija aktīvi, ātri skriejoši un cieši radniecīgi putniem.

Dromaeozauriem ir salīdzinoši liels galvaskauss, zobaini zobi, šaurs purns un uz priekšu vērstas acis ar zināmu binokulāro redzi.

Dromaeozauriem, tāpat kā lielākajai daļai citu teropodu, bija S veida izliekts kakls, un to stumbrs bija salīdzinoši īss un dziļš. Tāpat kā citiem maniraptorāniem tiem bija garas rokas un salīdzinoši lielas plaukstas ar trim gariem pirkstiem, kas noslēdzās ar lieliem nagiem.

Dromaeozauru gūžas uzbūvei bija raksturīgs liels "kaunuma zābaks" (gūžas daļa), kas izvirzījās zem astes pamatnes. Šie gūžas kauli bija muskuļu un cīpslu savienojuma vietas.

Dromaeozaura pēdai uz otrā pirksta bija liels, izliekts nags. Viņu astes bija tievas un galvenokārt kalpoja kā līdzsvars.

Daži un, iespējams, visi drometozauri bija klāti ar spalvām, tostarp lielām, vanagveidīgām spārnu un astes spalvām.

Kāju

Tāpat kā citi teropodi, arī dromeozauri bija divkāji, tas ir, tie staigāja uz pakaļkājām. Kamēr citi teropodi staigāja ar trim pirkstiem uz zemes, fosilizētie pēdu nospiedumi liecina, ka lielākā daļa drometozauru turēja otro pirkstu virs zemes, un tikai trešais un ceturtais pirksts nesa dzīvnieka svaru. Paplašinātajam otrajam pirkstam bija neparasti liels, izliekts sirpjveida nags. Domājams, ka to izmantoja laupījumu ķeršanai un mazākas sugas pārstāvji - kāpelēšanai pa kokiem.

Vienai drometozauru sugai, Balaur bondoc, pirmais pirksts bija ļoti pārveidots paralēli otrajam. B. bondoc abiem pēdas pirkstiem bija ievilkti pirmie un otrie pirksti, un tiem bija paplašinātie, sirpjveidīgie nagi.

Astes

Dromaeozauriem bija garas astes. Lielākajai daļai astes skriemeļu bija kaulaini, stieņiem līdzīgi paplašinājumi, dažām sugām arī kaulainas cīpslas. Savā pētījumā par Deinonychus Ostroms ierosināja, ka šīs iezīmes stīvina asti tā, ka tā var saliekties tikai pie pamatnes, un tad visa aste kustas kā viena stingra svira. Tomēr vienam labi saglabājušam Velociraptor mongoliensis īpatnim (IGM 100/986) ir locītavas veida astes skelets, kas ir horizontāli izliekts S formā. Tas liek domāt, ka dzīvē aste varēja noliekties no vienas puses uz otru ar zināmu elastības pakāpi. Ir izteikts pieņēmums, ka šī aste tika izmantota kā stabilizators un/vai pretsvars skriešanas laikā. Mikroraptoram uz astes gala ir saglabājies iegarens rombveida spalvu vēdeklis. Iespējams, ka to varēja izmantot kā stabilizatoru un stūri, spīdot.

Izmērs

Dromaeozauri bija mazi vai vidēja lieluma dinozauri, kuru garums svārstījās no aptuveni 0,7 m (Mahakala gadījumā - 2,3 pēdas) līdz vairāk nekā 6 m (Utahraptor un Achillobator gadījumā - 20 pēdas). Daži bija lielāki; neaprakstīti Utahraptor eksemplāri no BYU kolekcijām varēja būt līdz pat 11 m (36 pēdu) gari. Šķiet, ka lieli izmēri starp drometozauriem ir attīstījušies vismaz divas reizes. Iespējamo trešo milzu drometozauru līniju pārstāv atsevišķi zobi, kas atrasti Vaita salā, Anglijā. Zobi pieder Utahraptora lieluma dzīvniekam, bet pēc formas tie ir līdzīgāki velociraptorīnu zobiem.

Mahakala ir gan visprimitīvākais līdz šim aprakstītais drometozaurs, gan arī mazākais. Šie pierādījumi, kā arī Microraptor un troodontīds Anchiornis liecina, ka dromaeozauru, troodontīdu un putnu kopējais priekštečs - "senču paraviāns" - varētu būt bijis ļoti mazs - aptuveni 65 cm garš un 600 līdz 700 gramu smags.

Spalvas

Fosilijas liecina, ka drometozauri bija klāti ar spalvām. Dažām fosilijām saglabājušās garas spalvas uz rokām un rokām (remiges) un astes (rectrices), kā arī īsākas, pūkām līdzīgas spalvas uz ķermeņa.

Citās fosilijās, kurās nav saglabājušies spalvu nospiedumi, joprojām ir saglabājušies ar tiem saistītie izciļņi uz apakšdelma kauliem, kur dzīvē būtu piestiprinātas garās spārnu spalvas. Kopumā šis spalvu raksts ļoti atgādina Arheopteriksu.

Pirmais zināmais drometozaurs, kuram ir galīgi pierādījumi par spalvām, bija Sinornithosaurus, par kuru 1999. gadā Xu et al. ziņoja no Ķīnas.

Daudzu citu drometozauru fosilijas ir atrastas ar spalvām, kas klāj to ķermeni, dažām no tām ir pilnībā attīstīti spalvu spārni. Mikroraptoram ir pat otrs spārnu pāris uz pakaļkājām. Lai gan tieši spalvu nospiedumi ir iespējami tikai sīkgraudainos nogulumos, dažas fosilijas, kas atrastas rupjākos iežos, liecina par spalvām, jo uz tām ir spalvu uzgaļi - dažu putnu spārnu spalvu stiprinājuma vietas. Dromaeozauridiem Rahonavis un Velociraptor ir atrasti spalvu rokturi, kas liecina, ka šīm formām bija spalvas, lai gan nav atrasti to nospiedumi.

Ņemot to vērā, visticamāk, ka pat lielākiem uz zemes dzīvojošiem drometozauriem bija spalvas, jo pat nelidojoši putni mūsdienās saglabā lielāko daļu spalvu, un ir zināms, ka salīdzinoši lieliem drometozauriem, piemēram, velociraptoram, ir bijušas spalvas.

Vairāku dromaeozauru izmēru salīdzinājums


Sinornithosaurus millenii fosilija - pirmais pierādījums par dromaeozauru spalvām.

Paleobioloģija

Kāju funkcija

Ir diskusijas par paplašinātā "sirpjveida naga" funkciju uz otrā pirksta. Kad 1969. gadā Džons Ostroms (John Ostrom) to aprakstīja Deinonychus gadījumā, viņš šo nagu interpretēja kā asmeņiem līdzīgu griezējbruņojumu, kas līdzinās dažu zobenzobu kaķu ilkņiem, kurus izmantoja ar spēcīgiem sitieniem, lai sagrieztu upuri. Adamss (1987) izteica pieņēmumu, ka nagu izmantoja lielu ceratopsu dinozauru izķidāšanai. Sirpjveida naga kā nogalinoša ieroča interpretācija attiecās uz visiem dromeozauriem.

Manninga interpretācijā otrais pirkstu rausts tiktu izmantots kā palīglīdzeklis kāpelēšanai, kad tiek nomākts lielāks upuris, kā arī kā ierocis, ar ko iešaut.

Ostroms salīdzināja Deinonychus ar strausu un kasuāru. Viņš norādīja, ka šīs putnu sugas var nodarīt nopietnus ievainojumus ar lielo nagu uz otrā pirksta. Kasauāra nagi ir līdz pat 125 milimetrus gari. Arī serīmai ir palielināts otrais pirksta nags, un to izmanto, lai saplēstu sīku laupījumu norīšanai.

Manninga komanda arī salīdzināja dromaeosarīdu "sirpjveida naga" izliekumu uz pēdas ar mūsdienu putnu un zīdītāju izliekumu. Iepriekšējie pētījumi bija parādījuši, ka naga izliekuma lielums atbilst tam, kāds ir dzīvnieka dzīvesveids: dzīvnieki ar spēcīgi izliektiem noteiktas formas nagiem mēdz būt kāpēji, savukārt taisnāki nagi norāda uz dzīvesveidu, kas balstīts uz zemes. Dromaeosauridus Deinonychus sirpjveidīgo nagu izliekums ir 160 grādu, kas atbilst kāpšanas dzīvnieku tipam. Arī pētītie priekšējo ekstremitāšu nagi ietilpst kāpšanas kāpuriem raksturīgajā izliekuma diapazonā.

Paleontologs Pīters Mackovickis (Peter Mackovicky) apgalvoja, ka mazie, primitīvie drometosauridi (piemēram, Microraptor), visticamāk, bija koku kāpēji, taču šī kāpšana neizskaidro, kāpēc vēlākie, gigantiskie drometosauridi, piemēram, Achillobator, saglabāja ļoti izliektus nagus, kad tie bija pārāk lieli, lai kāptu kokos.

Grupas uzvedība

Deinonychus fosilijas ir atklātas nelielās grupās netālu no zālēdāja tenontozaura - lielāka ornitiskā dinozaura - atliekām. Tas tika interpretēts kā pierādījums tam, ka šie drometozauri medīja koordinētos baros, līdzīgi kā daži mūsdienu zīdītāji. Tomēr ne visi paleontologi uzskatīja, ka šie pierādījumi ir pārliecinoši, un 2007. gadā Roach un Brinkman veiktajā pētījumā tika izteikts pieņēmums, ka deinonychus patiesībā varētu būt bijis neorganizēts mobings.

Pirmais zināmais plašais drometozauru pēdu nospiedums tika atrasts Šaņdunā, Ķīnā.

Sliežu ceļš (ko veidojusi liela, Achillobator izmēra suga) liecināja, ka sirpjveida spīles tika turētas virs zemes. Seši aptuveni vienāda lieluma indivīdi kopā pārvietojās gar krasta līniju. Indivīdi atradās aptuveni metra attālumā viens no otra un saglabāja vienu un to pašu pārvietošanās virzienu, ejot diezgan lēnā tempā. Pēdas ir pierādījums tam, ka dažas drometozauru sugas dzīvoja grupās. Lai gan pēdas nepārprotami neatspoguļo medību uzvedību, nevar izslēgt domu, ka dromaeozauru grupas varētu būt medījušas kopā.

Lidošana un planierisms

Spēja lidot vai planieriski slīdēt ir pieminēta vismaz divām dromeozauru ģintīm. Pirmā, Rahonavis, sākotnēji tika klasificēta kā putnu dzimtas putns, bet vēlākajos pētījumos atklājās, ka tā ir dromaeozaurs. Iespējams, ka tas varēja būt spējīgs lidot ar dzinēju. Rahonavis priekšējās ekstremitātes bija uzbūvētas spēcīgāk nekā Archaeopteryx, un ir pierādījumi, ka uz tām bija spēcīgi saišu stiprinājumi, kas nepieciešami spārnu lidojumam. Luiss Čappe secināja, ka, ņemot vērā šos pielāgojumus, Rahonavis, iespējams, varēja lidot, bet gaisā būtu bijis neveiklāks nekā mūsdienu putni.

Cita drometozauru suga - mikroraptors - iespējams, spēja planiet, izmantojot labi attīstītos spārnus gan uz priekšējām, gan pakaļējām ekstremitātēm. Sankara Čatterdžī (Sankar Chatterjee) 2005. gadā veiktajā pētījumā tika izteikts pieņēmums, ka Microraptor spārni funkcionēja kā divlīmeņu "biplane" un ka tas, visticamāk, izmantoja planiera lidojumu, kurā tas pacēlās no perēkļa un "U" formas līkumā lidoja lejup, tad atkal pacēlās, lai piezemētos uz cita koka, un tā pozīciju un ātrumu kontrolēja ar asti un pakaļējiem spārniem. Čatterdžī arī konstatēja, ka Microraptor ir pamatprasības, lai papildus planierismam spētu veikt arī lidojumus ar dzinēju.

Dromaeosaurus pēda un "sirpjveida naga"


Microraptor spārnu spalvu nospiedumu fosilija

Klasifikācija

Attiecības ar putniem

Dromaeozauriem ir daudz kopīgu iezīmju ar agrīnajiem putniem (clade Avialae jeb Aves). Par to radniecības raksturu ar putniem vēl tiek diskutēts.

Marks Norels (Mark Norell) un kolēģi analizēja celurozauru fosiliju izpēti un izteica pieņēmumu, ka dromaeozauri ir vistuvāk putniem, bet troodontīdi ir tālāka papildgrupa. Hvangs (Hwang) un kolēģi 2002. gadā ierosināja, ka putnus (avialans) labāk uzskatīt par dromaeozaurīdu un troodontīdu radiniekiem.

Pašreizējā paleontologu vidū valda vienprātība ar Hvanu, ka dromaeosauridi ir vistuvāk troodontīdiem un kopā ar troodontīdiem veido klīdu Deinonychosauria. Deinonychosauri savukārt ir aviālo putnu māsas taksoni un tādējādi aviālo putnu tuvākie radinieki.

Paleontologi vienprātīgi secināja, ka pagaidām nav pietiekami daudz pierādījumu, lai varētu apgalvot, vai drometozauri varēja lidot vai planiet, vai arī tie attīstījās no priekštečiem, kas to spēja.

Citas idejas

Vismaz divas pētnieku skolas ir ierosinājušas, ka drometozauri patiesībā varētu būt cēlušies no lidojošiem priekštečiem.

2002. gadā Hvangs (Hwang et al.) atklāja, ka mikroraptors ir visprimitīvākais drometozaurs. Xu un kolēģi 2003. gadā minēja Microraptor bazālo pozīciju, kā arī spalvu un spārnu iezīmes kā pierādījumu tam, ka senču dromaeosaurs varēja slīdēt. Tādā gadījumā lielākie dromaeozauri būtu otršķirīgi sauszemes dzīvnieki - tie būtu zaudējuši spēju slīdēt vēlāk savā evolūcijas vēsturē.

Daži pētnieki, piemēram, Lerijs Mārtins, uzskata, ka dromeozauri un visi maniraptorāni nemaz nav dinozauri. Martins vairākus gadu desmitus apgalvoja, ka putni nav radniecīgi maniraptorāniem, bet 2004. gadā viņš mainīja savu nostāju un tagad piekrīt, ka šie divi ir tuvākie radinieki. Mārtins uzskata, ka maniraptorāni ir otršķirīgi putni bez lidojuma un ka putni ir attīstījušies no arharozauro arharozaura, kas nav dinozauri, tāpēc lielākā daļa sugu, kuras agrāk sauca par teropodiem, tagad pat nebūtu klasificējamas kā dinozauri.

Izaicinājums visiem šiem alternatīvajiem scenārijiem radās, kad Tērners un kolēģi 2007. gadā aprakstīja jaunu dromaeozauru Mahakala, kas, kā viņi atklāja, ir visbāzes un visprimitīvākais Dromaeosauridae pārstāvis, primitīvāks par Microraptor.

Mahakala bija ar īsām rokām un bez spējas slīdēt. Turner et al. arī secināja, ka lidošana attīstījās tikai Avialae, un šie divi punkti liecina, ka priekšteči dromaeosauridi nevarēja ne slīdēt, ne lidot. Pamatojoties uz šo kladistisko analīzi, Mahakala ierosina, ka dromaeosauridiem senču stāvoklis ir nelidojošs.

Filoģenēze un taksonomija

Dromaeosauridae dzimta tika nosaukta 1922. gadā, un tajā ir tikai viena jauna ģints Dromaeosaurus. Dromaeosauridae kopā ar Troodontidae veido Deinonychosauria infrarad.

Dromaeosauridae kā kladu pirmo reizi definēja Pols Sereno 1998. gadā kā visplašāko dabisko grupu, kurā ietilpst Dromaeosaurus, bet nav Troodon, Ornithomimus vai Passer. Arī dažādās "apakšdzimenes" ir no jauna definētas kā klades.

Dromaeosauridae apakšdzimtas vēl nav noskaidrotas. Piemēram, Mahakala, pēc uzbūves visprimitīvākais dromaeozaurs, neietilpst nevienā no nosauktajām apakšgrupām. Bieži vien par visbāzes drometozauru apakšdzimeni uzskata Unenlagiinae.

Visi zināmie drometozauru ādas nospiedumi ir no šīs grupas, un visos ir redzams plašs spalvu pārklājums un labi attīstīti spārni. Dažas sugas, iespējams, spēja aktīvi lidot.

Turpmāk sniegtā dažādu dromaeosaurids ģinšu klasifikācija ir balstīta uz Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) un Turner et al. (2007) pētījumiem.

• Dromaeosauridae dzimta
• Dromaeosaurinae apakšdzimene
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Microraptorinae apakšdzimene
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Saurornitholestinae apakšdzimene
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Unenlagiinae apakšdzimene
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Velociraptorinae apakšdzimene Velociraptorinae ir Dromaeosauridae apakšdzimene. Tā pastāvēja no juras perioda beigām līdz krīta perioda beigām. Velociraptorinae ietilpst Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes un Balaur. No Vaita salas Anglijā ir ziņots arī par zobiem, kas pieder milzu velociraptorīnam Utahraptora lielumā.
  Kopumā velociraptorīniem parasti ir garāki, šaurāki žokļi un tievākas ķermeņa proporcijas nekā drometosaurīniem.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptors

Deinonychus (pa kreisi) un Archaeopteryx (pa labi) priekšējo ekstremitāšu salīdzinājums, viena no daudzajām skeleta līdzībām starp putnu un drometozauru skeletiem.


Izšķiroši spalvainā NGMC 91, iespējams, Sinornithosaurus eksemplāra fosilijas atlējums


Honkongas Zinātnes muzejā izstādīta dromaeozaura fosilija.


Dromaeosaurus , dromaeosaurīns.


Mikroraptors , mikroraptorīns.


Saurornitholestes, saurornitholestīns.


Buitreraptor , nelaģiānisks.

Populārajā kultūrā

Deinonychs parādās Džona Brosnana 1984. gada romānā "Carnosaur" un tā ekranizācijā, lai gan pati grāmata presē saņēma maz uzmanības.

Velociraptoram, drometozaurim, pievērsa uzmanību pēc tam, kad tas tika parādīts Stīvena Spīlberga 1993. gada filmā "Juras laikmeta parks". Tomēr filmā redzamais velociraptora izmērs ir daudz lielāks par lielākajiem šīs ģints pārstāvjiem. Roberts Bakkers atcerējās, ka Spīlbergs bija vīlies Velociraptora izmēros, tāpēc to palielināja, piebilstot, ka drīz pēc tam viņš to nosauca par Utahraptoru, kas vairāk atbilda attēlotajam izmēram.

Maikls Krihtons savos romānos, pēc kuriem tika uzņemtas pirmās divas filmas, izmantoja nosaukumu Velociraptor, lai apzīmētu daudz lielāku plēsēju. Lai gan sākotnējā filmā par Juras laikmeta parku drometozaurs tika attēlots precīzi, tagad ir zināms, ka dažos aspektos, piemēram, spalvu trūkuma ziņā, tas ir neprecīzs. Lai gan Jurassic Park III mēģināja novērst šo pēdējo nepilnību, pievienojot dažiem dromaeozauriem ap galvu spalvām līdzīgas struktūras, tās neatbilda no fosilajām atliekām zināmo dromaeozauru spalvu struktūrai un izvietojumam.

Dromaeosauridi parādās arī daudzās filmās "The Land Before Time", sākot ar trešo.